Las ampollas de Lorenzini ( sg.: ampulla ) son electrorreceptores , órganos sensoriales capaces de detectar campos eléctricos. Forman una red de poros llenos de moco en la piel de los peces cartilaginosos ( tiburones , rayas y quimeras ) y de los peces óseos basales como el pez caña , [1] el esturión , [2] y el pez pulmonado . [1] Están asociadas con los órganos mecanosensoriales de la línea lateral de los primeros vertebrados y evolucionaron a partir de ellos. La mayoría de los peces óseos y vertebrados terrestres han perdido sus ampollas de Lorenzini.
Las ampollas fueron descritas inicialmente por Marcello Malpighi y luego dadas una descripción exacta por el médico e ictiólogo italiano Stefano Lorenzini en 1679, aunque su función era desconocida. [3] Los experimentos electrofisiológicos del siglo XX sugirieron una sensibilidad a la temperatura , la presión mecánica y posiblemente la salinidad. En 1960 las ampollas fueron identificadas como órganos receptores especializados para detectar campos eléctricos . [4] [5] Una de las primeras descripciones de los canales de potasio activados por calcio se basó en estudios de la ampolla de Lorenzini en la raya . [6]
Las ampollas de Lorenzini están asociadas físicamente con los órganos mecanosensoriales de la línea lateral de los primeros vertebrados y evolucionaron a partir de ellos . La electrorrecepción pasiva mediante ampollas es un rasgo ancestral en los vertebrados, lo que significa que estaba presente en su último ancestro común. [7] Las ampollas de Lorenzini están presentes en peces cartilaginosos ( tiburones , rayas y quimeras ), peces pulmonados , bichires , celacantos , esturiones , peces espátula , salamandras acuáticas y cecilias . Las ampollas de Lorenzini parecen haberse perdido temprano en la evolución de los peces óseos y los tetrápodos , aunque la evidencia de su ausencia en muchos grupos es incompleta e insatisfactoria. [7]
Cada ampolla es un conjunto de células sensoriales que contienen múltiples fibras nerviosas en un bulbo sensorial (el endampulle) en una vaina de colágeno y un canal lleno de gel (el ampullengang) que se abre a la superficie a través de un poro en la piel. El gel es una sustancia a base de glicoproteína con la misma resistividad que el agua de mar y propiedades eléctricas similares a las de un semiconductor . [8] [3] [9]
Los poros se concentran en la piel alrededor del hocico y la boca de los tiburones y las rayas, así como en el colgajo nasal anterior, el barbillón, el pliegue circumnarial y el surco labial inferior. [10] El tamaño del canal corresponde típicamente al tamaño del cuerpo del animal, pero el número de ampollas permanece igual. Los canales de las ampollas de Lorenzini pueden tener poros o no tenerlos. Los canales sin poros no interactúan con el movimiento de fluidos externos, pero cumplen una función como receptor táctil para evitar interferencias con partículas extrañas. [10]
Las ampollas detectan los campos eléctricos en el agua, o más precisamente, la diferencia de potencial entre el voltaje en el poro de la piel y el voltaje en la base de las células electrorreceptoras. [11] [12] [6]
Un estímulo positivo de poro disminuye la tasa de actividad nerviosa proveniente de las células electrorreceptoras, mientras que un estímulo negativo de poro la aumenta. Cada ampolla contiene una sola capa de células receptoras, separadas por células de soporte. Las células están conectadas por uniones estrechas apicales de modo que no haya fugas de corriente entre ellas. Las caras apicales de las células receptoras tienen una pequeña superficie con una alta concentración de canales de calcio dependientes de voltaje (que desencadenan la despolarización) y canales de potasio activados por calcio (para la repolarización posterior). [13]
Debido a que la pared del canal tiene una resistencia muy alta, toda la diferencia de voltaje entre el poro del canal y la ampolla se reduce a través del epitelio receptor de 50 micrones de espesor. Debido a que las membranas basales de las células receptoras tienen una resistencia menor, la mayor parte del voltaje se reduce a través de las caras apicales excitables que están en equilibrio en el umbral. La corriente de calcio entrante a través de las células receptoras despolariza las caras basales, lo que provoca un gran potencial de acción , una onda de despolarización seguida de repolarización (como en una fibra nerviosa). Esto desencadena la liberación de calcio presináptico y la liberación de transmisores excitadores en las fibras nerviosas aferentes. Estas fibras envían señales del tamaño del campo eléctrico detectado al cerebro del pez. [14]
La ampolla contiene grandes canales de potasio activados por calcio ( canales BK ). Los tiburones son mucho más sensibles a los campos eléctricos que los peces de agua dulce electrorreceptores y, de hecho, que cualquier otro animal, con un umbral de sensibilidad tan bajo como 5 nV/cm. La gelatina de colágeno, un hidrogel , que llena los canales de la ampolla tiene una de las capacidades de conductividad de protones más altas de cualquier material biológico. Contiene sulfato de queratán en un 97% de agua y tiene una conductividad de aproximadamente 1,8 mS/cm. [14] [11] Todos los animales producen un campo eléctrico causado por las contracciones musculares; los peces electrorreceptores pueden captar estímulos eléctricos débiles de las contracciones musculares de sus presas. [6]
El pez sierra tiene más poros ampulares que cualquier otro pez cartilaginoso y se lo considera un especialista en electrorrecepción. El pez sierra tiene ampollas de Lorenzini en la cabeza, en el lado ventral y dorsal del rostro que conduce a las branquias y en el lado dorsal del cuerpo. [15]
Las ampollas de Lorenzini también contribuyen a la capacidad de recibir información geomagnética. Como los campos magnéticos y eléctricos están relacionados, es posible la magnetorrecepción a través de la inducción electromagnética en las ampollas de Lorenzini. Muchos peces cartilaginosos responden a campos magnéticos generados artificialmente en asociación con recompensas de comida, lo que demuestra su capacidad. La magnetorrecepción puede explicar la capacidad de los tiburones y las rayas de formar patrones migratorios estrictos e identificar su ubicación geográfica. [16]
En 2003 se pensó que la sustancia mucosa que se encuentra dentro de los tubos tal vez funcionaba como un semiconductor termoeléctrico, que transducía los cambios de temperatura en una señal eléctrica que el animal podía usar para detectar gradientes de temperatura. [17] Un estudio de 2007 pareció desmentir esta teoría. [18] La pregunta quedó abierta, [19] y en 2023 se predijo que las ampollas de Lorenzini de los tiburones podrían detectar una diferencia de temperatura de 0,001 Kelvin (una milésima de grado). Un sensor artificial que utilice el mismo principio es capaz de detectar una diferencia de 0,01 Kelvin. [20]
