stringtranslate.com

Diápsido

Los diápsidos ("dos arcos") son un clado de saurópsidos , que se distinguen de los eureptiles más primitivos por la presencia de dos agujeros, conocidos como fenestras temporales , en cada lado de sus cráneos . Los primeros diápsidos identificados tradicionalmente, los araeoscelidios , aparecieron hace unos trescientos millones de años durante el período Carbonífero tardío. [1] Todos los diápsidos que no sean los más primitivos en el clado Araeoscelidia a menudo se colocan en el clado Neodiapsida . Los diápsidos son extremadamente diversos e incluyen aves y todos los grupos de reptiles modernos, incluidas las tortugas , que históricamente se pensaba que se encontraban fuera del grupo. [2] Todos los reptiles y aves modernos se colocan dentro del subclado neodiápsido Sauria . Aunque algunos diápsidos han perdido un agujero (lagartos), o ambos agujeros (serpientes y tortugas), o tienen un cráneo muy reestructurado (aves modernas), todavía se clasifican como diápsidos en función de su ascendencia. Existen al menos 17.084 especies de animales diápsidos: 9.159 aves, [3] y 7.925 serpientes, lagartos, tuátaras , tortugas y cocodrilos. [4]

Características

Diagrama del cráneo diápsido con aberturas temporales, a diferencia de Anapsida

El nombre Diapsida significa "dos arcos", y los diápsidos se clasifican tradicionalmente en función de sus dos aberturas craneales ancestrales ( fenestra temporal ) posteriormente por encima y por debajo del ojo. Esta disposición permite la inserción de músculos mandibulares más grandes y fuertes , y permite que la mandíbula se abra más ampliamente. Una característica ancestral menos conocida es un hueso del brazo inferior relativamente largo (el radio ) en comparación con el hueso del brazo superior ( húmero ).

Los neodiáspidos no saurios basales eran ancestralmente parecidos a lagartos, pero los neodiápsidos no saurios basales incluyen taxones acuáticos/anfibios ( Claudiosaurus y algunos tangasaurids ) [5] los Weigeltisauridae parecidos a lagartos planeadores , [6] así como los drepanosaurios parecidos a camaleones del Triásico . [7]

Clasificación

Los diápsidos se clasificaron originalmente como una de las cuatro subclases de la clase Reptilia , todas las cuales se basaban en el número y la disposición de las aberturas en el cráneo. Las otras tres subclases eran Synapsida (una abertura baja en el cráneo, para los "reptiles parecidos a los mamíferos"), Anapsida (sin abertura en el cráneo, incluidas las tortugas y sus parientes) y Euryapsida (una abertura alta en el cráneo, incluidos muchos reptiles marinos prehistóricos). Con el advenimiento de la nomenclatura filogenética , este sistema de clasificación se modificó en gran medida. Hoy en día, los sinápsidos a menudo no se consideran verdaderos reptiles, mientras que se descubrió que Euryapsida era un conjunto antinatural de diápsidos que habían perdido una de sus aberturas craneales. Los estudios genéticos y el descubrimiento del Pappochelys del Triásico han demostrado que este también es el caso de las tortugas, que en realidad son diápsidos muy modificados. En los sistemas filogenéticos, las aves (descendientes de los reptiles diápsidos tradicionales) también se consideran miembros de este grupo.

Algunos estudios modernos sobre las relaciones entre reptiles han preferido utilizar el nombre "diápsido" para referirse al grupo corona de todos los reptiles diápsidos modernos, pero no a sus parientes extintos. Sin embargo, muchos investigadores también han favorecido una definición más tradicional que incluye a los araeoscelidios prehistóricos . En 1991, Laurin definió a Diapsida como un clado , "el ancestro común más reciente de los araeoscelidios, lepidosaurios y arcosaurios , y todos sus descendientes". [8]

El clado Neodiapsida recibió una definición filogenética de Laurin en 1991. Lo definió como el clado basado en ramas que contiene a todos los animales más estrechamente relacionados con " Younginiformes " (más tarde, más específicamente, modificado a Youngina capensis ) que con Petrolacosaurus (que representa a Araeoscelidia ). [9] Los primeros neodiapsidos conocidos como Orovenator se conocen del Pérmico Temprano, hace alrededor de 290 millones de años. [10]

Todos los estudios genéticos han apoyado la hipótesis de que las tortugas son reptiles diápsidos; algunos han situado a las tortugas dentro de los archosauromorfos, [11] [12] o, más comúnmente, como un grupo hermano de los arcosaurios actuales. [13] [14] [15] [16]

Los reptiles y aves modernos se ubican dentro del subclado neodiápsido Sauria , definido como el último ancestro común de Lepidosauria (que incluye lagartos, serpientes y el tuátara), y Archosauria (que incluye cocodrilos y dinosaurios, incluidas aves, entre otros). [17]

Un análisis cladístico de Laurin y Piñeiro (2017) recupera a Parareptilia como parte de Diapsida, con pareiasaurios, tortugas, millerétidos y procolofonoides recuperados como más derivados que el diápsido basal Younginia . [18] Un estudio de 2020 de David P. Ford y Roger BJ Benson también recuperó a Parareptilia como profundamente anidado dentro de Diapsida como el grupo hermano de Neodiapsida . Unieron esta relación entre Parareptilia y Neodiapsida en el nuevo clado Neoreptilia, definiéndolo como el último ancestro común y todos los descendientes de Procolophon trigoniceps y Youngina capensis . [19] Sin embargo, esto excluye a los mesosaurios , que se encontraron basales entre los saurópsidos. [19] Otros estudios recientes han encontrado que la disposición más tradicional de los parareptiles está fuera de Diapsida. [17]

La posición de los grupos de reptiles marinos mesozoicos altamente derivados Thalattosauria , Ichthyosauromorpha y Sauropterygia dentro de Neodiapsida es incierta, y podrían encontrarse dentro de Sauria. [17]

Relaciones

A continuación se muestran cladogramas que muestran las relaciones de los principales grupos de diápsidos.

Cladograma según Bickelmann et al. , 2009 [20] y Reisz et al. , 2011: [21]

El cladograma de Lee (2013) que aparece a continuación utilizó una combinación de datos genéticos (moleculares) y fósiles (morfológicos). [22]

Este segundo cladograma se basa en el estudio de 2017 de Pritchard y Nesbitt. [23]

El siguiente cladograma fue encontrado por Simões et al . (2022): [17]

Véase también

Referencias

  1. ^ "Diápsida". ucmp.berkeley.edu .
  2. ^ Schoch, Rainer R.; Sues, Hans-Dieter (2016). "El origen diápsido de las tortugas". Zoología . 119 (3): 159–161. Bibcode :2016Zool..119..159S. doi :10.1016/j.zool.2016.01.004. PMID  26934902.
  3. ^ Barrowclough, George F.; Cracraft, Joel; Klicka, John; y Zink, Robert M. (23 de noviembre de 2016). Green, Andy J (ed.). "¿Cuántos tipos de aves hay y por qué es importante?". PLOS ONE . ​​11 (11): e0166307. Bibcode :2016PLoSO..1166307B. doi : 10.1371/journal.pone.0166307 . PMC 5120813 . PMID  27880775. 
  4. ^ Reeder, Tod W.; Townsend, Ted M.; Mulcahy, Daniel G.; Noonan, Brice P.; Wood, Perry L. Jr.; Sites, Jack W. Jr.; y Wiens, John J. (2015). Wilf, Peter (ed.). "Análisis integrados resuelven conflictos sobre la filogenia de reptiles escamosos y revelan ubicaciones inesperadas para taxones fósiles". PLOS ONE . ​​10 (3): e0118199. Bibcode :2015PLoSO..1018199R. doi : 10.1371/journal.pone.0118199 . PMC 4372529 . PMID  25803280. 
  5. ^ Núñez Demarco, Pablo; Meneghel, Melita; Laurín, Michel; Piñeiro, Graciela (27-07-2018). "¿Era el Mesosaurus un reptil totalmente acuático?". Fronteras en ecología y evolución . 6 : 109. doi : 10.3389/fevo.2018.00109 . hdl : 20.500.12008/30631 . ISSN  2296-701X.
  6. ^ Pritchard, Adam C.; Sues, Hans-Dieter; Scott, Diana; Reisz, Robert R. (20 de mayo de 2021). "Osteología, relaciones y morfología funcional de Weigeltisaurus jaekeli (Diapsida, Weigeltisauridae) basada en un esqueleto completo del Pérmico Superior Kupferschiefer de Alemania". PeerJ . 9 : e11413. doi : 10.7717/peerj.11413 . ISSN  2167-8359. PMC 8141288 . PMID  34055483. 
  7. ^ Pritchard, Adam C.; Nesbitt, Sterling J. (octubre de 2017). "Un cráneo parecido al de un pájaro en un reptil diápsido del Triásico aumenta la heterogeneidad de la radiación morfológica y filogenética de los diápsidos". Royal Society Open Science . 4 (10): 170499. Bibcode :2017RSOS....470499P. doi :10.1098/rsos.170499. ISSN  2054-5703. PMC 5666248 . PMID  29134065. 
  8. ^ Benton, MJ, Donoghue, PC, Asher, RJ, Friedman, M., Near, TJ y Vinther, J. (2015). "Restricciones en la escala temporal de la historia evolutiva animal". Palaeontologia Electronica , 18.1.1FC; 1-106; palaeo-electronica.org/content/fc-1
  9. ^ Reisz, Robert R.; Modesto, Sean P.; Scott, Diane M. (22 de diciembre de 2011). "Un nuevo reptil del Pérmico temprano y su importancia en la evolución temprana de los diápsidos". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 278 (1725): 3731–3737. doi :10.1098/rspb.2011.0439. PMC 3203498 . PMID  21525061. 
  10. ^ Reisz, Robert R.; Modesto, Sean P.; Scott, Diane M. (22 de diciembre de 2011). "Un nuevo reptil del Pérmico temprano y su importancia en la evolución temprana de los diápsidos". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 278 (1725): 3731–3737. doi :10.1098/rspb.2011.0439. ISSN  0962-8452. PMC 3203498 . PMID  21525061. 
  11. ^ Lee, MSY (2013). "Orígenes de las tortugas: perspectivas a partir de la adaptación filogenética y los andamiajes moleculares". Journal of Evolutionary Biology . 26 (12): 2729–2738. doi : 10.1111/jeb.12268 . PMID  24256520. S2CID  2106400.
  12. ^ Mannen, Hideyuki; Li, Steven S. -L. (octubre de 1999). "Evidencia molecular de un clado de tortugas". Filogenética molecular y evolución . 13 (1): 144–148. doi :10.1006/mpev.1999.0640. PMID  10508547.
  13. ^ Zardoya, R.; Meyer, A. (1998). "El genoma mitocondrial completo sugiere afinidades diápsidas de las tortugas". Proc Natl Acad Sci USA . 95 (24): 14226–14231. Bibcode :1998PNAS...9514226Z. doi : 10.1073/pnas.95.24.14226 . ISSN  0027-8424. PMC 24355 . PMID  9826682. 
  14. ^ Iwabe, N.; Hara, Y.; Kumazawa, Y.; Shibamoto, K.; Saito, Y.; Miyata, T.; Katoh, K. (2004-12-29). "Relación de grupo hermano de las tortugas con el clado de aves y cocodrilos revelada por proteínas codificadas por ADN nuclear". Biología molecular y evolución . 22 (4): 810–813. doi : 10.1093/molbev/msi075 . PMID  15625185.
  15. ^ Roos, Jonas; Aggarwal, Ramesh K.; Janke, Axel (noviembre de 2007). "Los análisis filogenéticos mitogenómicos ampliados ofrecen nuevos conocimientos sobre la evolución de los crocodilios y su supervivencia en el límite Cretácico-Terciario". Filogenética molecular y evolución . 45 (2): 663–673. doi :10.1016/j.ympev.2007.06.018. PMID  17719245.
  16. ^ Katsu, Y.; Braun, EL; Guillette, LJ Jr.; Iguchi, T. (17 de marzo de 2010). "De la filogenómica reptiliana a los genomas reptilianos: análisis de los protooncogenes c-Jun y DJ-1". Cytogenetic and Genome Research . 127 (2–4): 79–93. doi :10.1159/000297715. PMID  20234127. S2CID  12116018.
  17. ^ abcd Simões, Tiago R.; Kammerer, Christian F.; Caldwell, Michael W.; y Pierce, Stephanie E. (2022). "Las crisis climáticas sucesivas en el pasado profundo impulsaron la evolución temprana y la radiación de los reptiles". Science Advances . 8 (33): eabq1898. Bibcode :2022SciA....8.1898S. doi : 10.1126/sciadv.abq1898 . PMC 9390993 . PMID  35984885. 
  18. ^ Laurin, Michel; Piñeiro, Graciela H. (2017). "Una reevaluación de la posición taxonómica de los mesosaurios y una filogenia sorprendente de los amniotas primitivos" (PDF) . Frontiers in Earth Science . 5 : 88. Bibcode :2017FrEaS...5...88L. doi : 10.3389/feart.2017.00088 . S2CID  32426159.
  19. ^ ab Ford DP, Benson RB (enero de 2020). "La filogenia de los primeros amniotas y las afinidades de Parareptilia y Varanopidae". Ecología y evolución de la naturaleza . 4 (1): 57–65. doi :10.1038/s41559-019-1047-3. PMID  31900445. S2CID  209673326.
  20. ^ Bickelmann, Constanza; Müller, Johannes; y Reisz, Robert R. (2009). "El enigmático diápsido Acerosodontosaurus piveteaui (Reptilia: Neodiapsida) del Pérmico Superior de Madagascar y la parafilia de reptiles younginiformes ". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 49 (9): 651–661. Código Bib :2009CaJES..46..651S. doi :10.1139/E09-038.
  21. ^ Reisz, Robert R.; Modesto, Sean P.; y Scott, Diane M. (2011). "Un nuevo reptil del Pérmico temprano y su importancia en la evolución temprana de los diápsidos". Actas de la Royal Society B . 278 (1725): 3731–7. doi :10.1098/rspb.2011.0439. PMC 3203498 . PMID  21525061. 
  22. ^ Lee, MSY (2013). "Orígenes de las tortugas: perspectivas a partir de la adaptación filogenética y los andamiajes moleculares". Journal of Evolutionary Biology . 26 (12): 2729–2738. doi : 10.1111/jeb.12268 . PMID  24256520. S2CID  2106400.
  23. ^ Pritchard, Adam C.; Nesbitt, Sterling J. (11 de octubre de 2017). "Un cráneo parecido al de un pájaro en un reptil diápsido del Triásico aumenta la heterogeneidad de la radiación morfológica y filogenética de los diápsidos". Royal Society Open Science . 4 (10): 170499. Bibcode :2017RSOS....470499P. doi :10.1098/rsos.170499. ISSN  2054-5703. PMC 5666248 . PMID  29134065. 

Enlaces externos

Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Diapsida .