El fotoperiodo es el cambio de la duración del día a lo largo de las estaciones. La rotación de la Tierra sobre su eje produce cambios de 24 horas en los ciclos de luz (día) y oscuridad (noche) en la Tierra. La duración de la luz y la oscuridad en cada fase varía a lo largo de las estaciones debido a la inclinación de la Tierra sobre su eje. El fotoperiodo define la duración de la luz; por ejemplo, en un día de verano la duración de la luz puede ser de 16 horas mientras que la oscuridad es de 8 horas, mientras que en un día de invierno la duración del día puede ser de 8 horas mientras que la oscuridad es de 16 horas. Es importante destacar que las estaciones son diferentes en el hemisferio norte que en el hemisferio sur.
El fotoperiodismo es la reacción fisiológica de los organismos a la duración de un período de luz o de oscuridad. Se da en plantas y animales . El fotoperiodismo vegetal también puede definirse como las respuestas de desarrollo de las plantas a las duraciones relativas de los períodos de luz y oscuridad. Se clasifican en tres grupos según los fotoperiodos: plantas de día corto, plantas de día largo y plantas de día neutro.
En los animales, el fotoperiodismo (a veces llamado estacionalidad) es el conjunto de cambios fisiológicos que se producen en respuesta a los cambios en la duración del día. Esto permite a los animales responder a un entorno que cambia temporalmente asociado con el cambio de estaciones a medida que la Tierra orbita alrededor del Sol.
En 1920, WW Garner y HA Allard publicaron sus descubrimientos sobre el fotoperiodismo y consideraron que la duración de la luz del día era crítica, [1] [2] pero más tarde se descubrió que la duración de la noche era el factor determinante. [3] [4] Las plantas con flores fotoperiódicas se clasifican como plantas de día largo o plantas de día corto, aunque la noche es el factor crítico debido a la confusión inicial sobre que la luz del día es el factor determinante. Junto con las plantas de día largo y las plantas de día corto, hay plantas que entran en una "categoría de duración dual del día". Estas plantas son plantas de día largo-corto (LSDP) o plantas de día corto-largo (SLDP). Las LSDP florecen después de una serie de días largos seguidos de días cortos, mientras que las SLDP florecen después de una serie de días cortos seguidos de días largos. [5] Cada planta tiene una duración de fotoperiodo crítico diferente, o duración crítica de la noche. [1]
Muchas plantas con flores (angiospermas) utilizan un ritmo circadiano junto con una proteína fotorreceptora , como el fitocromo o el criptocromo , [1] para detectar los cambios estacionales en la duración de la noche, o fotoperiodo, que toman como señales para florecer. En una subdivisión adicional, las plantas fotoperiódicas obligadas requieren absolutamente una noche lo suficientemente larga o corta antes de florecer, mientras que las plantas fotoperiódicas facultativas tienen más probabilidades de florecer bajo una condición.
El fitocromo se presenta en dos formas: P r y P fr . La luz roja (que está presente durante el día) convierte el fitocromo en su forma activa (P fr ) que luego estimula varios procesos como la germinación, la floración o la ramificación. En comparación, las plantas reciben más rojo lejano en la sombra, y esto convierte el fitocromo de P fr a su forma inactiva, P r , inhibiendo la germinación. Este sistema de conversión de P fr a P r permite a la planta sentir cuándo es de noche y cuándo es de día. [6] P fr también se puede convertir de nuevo a P r mediante un proceso conocido como reversión a la oscuridad, donde largos períodos de oscuridad desencadenan la conversión de P fr . [7] Esto es importante con respecto a la floración de la planta. Los experimentos de Halliday et al. mostraron que las manipulaciones de la relación rojo a rojo lejano en Arabidopsis pueden alterar la floración. Descubrieron que las plantas tienden a florecer más tarde cuando se exponen a más luz roja, lo que demuestra que la luz roja inhibe la floración. [8] Otros experimentos han demostrado esto exponiendo las plantas a luz roja adicional en mitad de la noche. Una planta de día corto no florecerá si se enciende la luz durante unos minutos en mitad de la noche, y una planta de día largo puede florecer si se expone a más luz roja en mitad de la noche. [9]
Los criptocromos son otro tipo de fotorreceptores importantes en el fotoperiodismo. Los criptocromos absorben la luz azul y los rayos UV-A y sincronizan el reloj circadiano con la luz. [10] Se ha descubierto que la abundancia de criptocromos y fitocromos depende de la luz y que la cantidad de criptocromos puede cambiar según la duración del día. Esto demuestra la importancia de ambos fotorreceptores en lo que respecta a la determinación de la duración del día. [11]
Los biólogos modernos creen [12] que es la coincidencia de las formas activas del fitocromo o criptocromo, creadas por la luz durante el día, con los ritmos del reloj circadiano lo que permite a las plantas medir la duración de la noche. Además de la floración, el fotoperiodo en las plantas incluye el crecimiento de tallos o raíces durante ciertas estaciones y la pérdida de hojas. La iluminación artificial se puede utilizar para inducir días extra largos. [1]
Las plantas de día largo florecen cuando la duración de la noche cae por debajo de su fotoperiodo crítico. [13] Estas plantas suelen florecer a finales de la primavera o principios del verano, cuando los días se hacen más largos. En el hemisferio norte, el día más largo del año (solsticio de verano) es el 21 de junio o alrededor de esa fecha. [14] Después de esa fecha, los días se acortan (es decir, las noches se alargan) hasta el 21 de diciembre (el solsticio de invierno ). Esta situación se invierte en el hemisferio sur (es decir, el día más largo es el 21 de diciembre y el día más corto el 21 de junio). [1] [2]
Algunas plantas obligadas a vivir durante el día largo son:
Algunas plantas facultativas de día largo son:
Las plantas de día corto (también llamadas de noche larga) florecen cuando la duración de la noche excede su fotoperiodo crítico. [15] No pueden florecer en noches cortas o si se proyecta un pulso de luz artificial sobre la planta durante varios minutos durante la noche; requieren un período continuo de oscuridad antes de que pueda comenzar el desarrollo floral. La luz nocturna natural, como la de la luna o los relámpagos, no tiene el brillo o la duración suficientes para interrumpir la floración. [1] [2]
Las plantas de día corto florecen a medida que los días se acortan (y las noches se alargan) después del 21 de junio en el hemisferio norte, que es durante el verano o el otoño. La duración del período de oscuridad necesario para inducir la floración difiere entre las especies y variedades de una especie.
El fotoperiodo afecta la floración induciendo al brote a producir yemas florales en lugar de hojas y yemas laterales.
Algunas plantas facultativas de día corto son: [16]
Las plantas de día neutro, como los pepinos , las rosas , los tomates y las ruderalis ( cannabis autofloreciente ) no inician la floración basándose en el fotoperiodo. [18] En cambio, pueden iniciar la floración después de alcanzar una determinada etapa o edad general de desarrollo, o en respuesta a estímulos ambientales alternativos, como la vernalización (un período de baja temperatura). [1] [2]
La duración del día y, por tanto, el conocimiento de la estación del año son fundamentales para muchos animales. De este conocimiento dependen numerosos cambios biológicos y de comportamiento. Junto con los cambios de temperatura, el fotoperiodo provoca cambios en el color del pelaje y las plumas, migraciones , entrada en hibernación , comportamiento sexual e incluso cambios de tamaño de los órganos.
En los insectos , se ha demostrado que la sensibilidad al fotoperiodo es iniciada por fotorreceptores ubicados en el cerebro. [19] [20] El fotoperiodo puede afectar a los insectos en diferentes etapas de la vida, sirviendo como una señal ambiental para procesos fisiológicos como la inducción y terminación de la diapausa y las formas estacionales. [21] En el zapatero acuático Aquarius paludum , por ejemplo, se ha demostrado que las condiciones del fotoperiodo durante el desarrollo ninfal desencadenan cambios estacionales en la frecuencia de las alas y también inducen la diapausa, aunque las duraciones críticas del día umbral para la determinación de ambos rasgos divergieron en aproximadamente una hora. [22] En Gerris buenoi , otra especie de zapatero acuático, también se ha demostrado que el fotoperiodo es la causa del polifenismo alar , [23] aunque las duraciones específicas del día cambiaron entre especies, lo que sugiere que la plasticidad fenotípica en respuesta al fotoperiodo ha evolucionado incluso entre especies relativamente relacionadas.
La frecuencia de canto de aves como el canario depende del fotoperiodo. En primavera, cuando el fotoperiodo aumenta (más luz natural), los testículos del canario macho crecen. A medida que los testículos crecen, se secretan más andrógenos y aumenta la frecuencia del canto. Durante el otoño, cuando el fotoperiodo disminuye (menos luz natural), los testículos del canario macho retroceden y los niveles de andrógenos caen drásticamente, lo que resulta en una disminución de la frecuencia del canto. No solo la frecuencia del canto depende del fotoperiodo, sino también del repertorio de cantos. El largo fotoperiodo de la primavera da como resultado un mayor repertorio de cantos. El fotoperiodo más corto del otoño da como resultado una reducción del repertorio de cantos. Estos cambios de comportamiento del fotoperiodo en los canarios machos son causados por cambios en el centro del canto del cerebro. A medida que aumenta el fotoperiodo, el centro vocal alto (CVH) y el núcleo robusto del arquiestriado (AR) aumentan de tamaño. Cuando el fotoperiodo disminuye, estas áreas del cerebro retroceden. [24]
En los mamíferos, la duración del día se registra en el núcleo supraquiasmático (NSQ), que recibe información de las células ganglionares sensibles a la luz de la retina , que no participan en la visión. La información viaja a través del tracto retinohipotalámico (TRH). En la mayoría de las especies, la hormona melatonina es producida por la glándula pineal solo durante las horas de oscuridad, influenciada por la entrada de luz a través del TRH y por los ritmos circadianos innatos . Esta señal hormonal, combinada con las salidas del NSQ, informa al resto del cuerpo sobre la hora del día, y el tiempo en que se secreta melatonina es cómo se percibe la época del año.
Muchos mamíferos, en particular los que habitan en regiones templadas y polares, presentan un notable grado de estacionalidad en respuesta a los cambios en las horas de luz del día (fotoperiodo). Esta estacionalidad se manifiesta en un amplio espectro de comportamientos y fisiología, que incluyen la hibernación, las migraciones estacionales y los cambios de color del pelaje. Un excelente ejemplo de la adaptación a los fotoperiodos son las especies con color de pelaje estacional (SCC). [25] Estos animales experimentan una muda, que los transforma del pelaje oscuro del verano al pelaje blanco en invierno, lo que les proporciona un camuflaje crucial en entornos nevados.
Se ha expresado la opinión de que la estacionalidad de los seres humanos se considera en gran medida un bagaje evolutivo . [26] [¿ relevante? ] La tasa de natalidad humana varía a lo largo del año, y el mes pico de nacimientos parece variar según la latitud. [27] La estacionalidad en la tasa de natalidad humana parece haber disminuido en gran medida desde la revolución industrial. [27] [28]
El fotoperiodismo también se ha demostrado en otros organismos además de plantas y animales. Se ha demostrado que el hongo Neurospora crassa , así como el dinoflagelado Lingulodinium polyedra y el alga verde unicelular Chlamydomonas reinhardtii muestran respuestas fotoperiódicas. [29] [30] [31]
tenemos el bagaje evolutivo de mostrar estacionalidad, pero no estamos completamente seguros de cuál es el mecanismo.