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El descanso comunitario es un comportamiento animal en el que un grupo de individuos, normalmente de la misma especie, se congregan en un área durante unas horas en función de una señal externa y regresarán al mismo sitio con la reaparición de la señal. [1] [2] Las señales ambientales suelen ser responsables de esta agrupación, incluido el anochecer, la marea alta o las precipitaciones. [2] [3] La distinción entre dormideros comunales y cría cooperativa es la ausencia de polluelos en dormideros comunales. [2] Si bien el descanso comunitario se observa generalmente en las aves, este comportamiento también se ha observado en murciélagos, primates e insectos. [2] [4] El tamaño de estos refugios puede medir entre miles y millones de individuos, especialmente entre las especies de aves. [5]
Hay muchos beneficios asociados con los dormideros comunitarios, que incluyen: mayor capacidad de búsqueda de alimento , menores demandas termorreguladoras , menor depredación y mayores interacciones conespecíficas . [4] [6] Si bien hay muchos conceptos evolutivos propuestos sobre cómo evolucionó el refugio comunitario, actualmente la comunidad científica en su conjunto no respalda ninguna hipótesis específica.
Una de las explicaciones adaptativas para los dormideros comunales es la hipótesis de que los individuos se benefician del intercambio de información en los dormideros comunales. Esta idea se conoce como hipótesis del centro de información (ICH) y fue propuesta por Peter Ward y Amotz Zahavi en 1973. Afirma que los conjuntos de aves, como los refugios comunales, actúan como centros de información para distribuir conocimientos sobre la ubicación de las fuentes de alimentos. Cuando el conocimiento de los parches de comida se distribuye de manera desigual entre ciertos miembros de la bandada, los otros miembros "despistados" de la bandada pueden seguir y unirse a estos miembros conocedores para encontrar buenos lugares para alimentarse. Para citar a Ward y Zahavi sobre las razones evolutivas de cómo surgieron los refugios comunitarios, "...los refugios comunitarios, las colonias de reproducción y ciertos otros conjuntos de aves han evolucionado principalmente para la explotación eficiente de fuentes de alimentos distribuidas de manera desigual al servir como 'información'. -centros.' " [7]
La hipótesis de las dos estrategias fue propuesta por Patrick Weatherhead en 1983 como una alternativa a la entonces popular hipótesis del centro de información. Esta hipótesis propone que diferentes individuos se unen y participan en refugios comunitarios por diferentes razones que se basan principalmente en su estatus social. A diferencia del PCI, no todos los individuos se unirán a un refugio para aumentar sus capacidades de búsqueda de alimento. Esta hipótesis explica que si bien los refugios evolucionaron inicialmente debido al intercambio de información entre recolectores mayores y más experimentados, esta evolución fue ayudada por los beneficios que obtuvieron los recolectores más experimentados debido al hecho de que, como mejores recolectores, adquirieron un estatus de alto rango dentro del refugio. Como individuos dominantes, pueden obtener los refugios más seguros, generalmente los más altos del árbol o los más cercanos al centro del refugio. En estos refugios, los recolectores menos dominantes y sin éxito actúan como un amortiguador de depredación física para los individuos dominantes. Esto es similar a la teoría del rebaño egoísta , que afirma que los individuos dentro de los rebaños utilizarán a sus congéneres como barreras físicas contra la depredación. Los individuos más jóvenes y menos dominantes seguirán uniéndose al refugio porque obtienen cierta seguridad contra la depredación a través del efecto de dilución , así como la capacidad de aprender de los recolectores más experimentados que ya están en el refugio. [8]
El apoyo a la hipótesis de las dos estrategias se ha demostrado en estudios de grajos posados ( Corvus frugilegus ). Un estudio de 1977 sobre las torres de descanso realizado por Ian Swingland demostró que existe una jerarquía inherente dentro de los refugios comunales de las torres. En esta jerarquía, se ha demostrado que los individuos más dominantes ocupan habitualmente los refugios más altos del árbol y, si bien pagan un costo (mayor uso de energía para mantenerse calientes), están más a salvo de los depredadores terrestres. [9] A pesar de esta jerarquía impuesta, las torres de menor rango permanecieron en el gallinero, lo que indica que todavía recibieron algún beneficio de su participación en el gallinero. [8] Cuando las condiciones climáticas empeoraron, los grajos más dominantes obligaron a los más jóvenes y menos dominantes a salir de sus refugios. Swingland propuso que el riesgo de depredación en refugios más bajos era compensado por las ganancias en la reducción de las demandas térmicas. [9] También se ha encontrado un apoyo similar para la hipótesis de las dos estrategias en los refugios del mirlo de alas rojas. En esta especie, los machos más dominantes habitan regularmente en refugios en matorrales más espesos, donde están mejor escondidos de los depredadores que los individuos menos dominantes, que se ven obligados a posarse en el borde de los matorrales. [10]
La TSH hace varios supuestos que deben cumplirse para que la teoría funcione. La primera suposición importante es que dentro de los refugios comunales hay ciertos refugios que poseen cualidades más seguras o beneficiosas que otros refugios. La segunda suposición es que los individuos más dominantes serán capaces de asegurar estos refugios y, finalmente, el rango de dominancia debe ser un indicador confiable de la capacidad de búsqueda de alimento. [2]
Propuesta por Heinz Richner y Philipp Heeb en 1996, la hipótesis del centro de reclutamiento (RCH) explica la evolución de los dormideros comunitarios como resultado de la búsqueda de alimento en grupo . La RCH también explica comportamientos observados en los refugios comunales como: transmisión de información, exhibiciones aéreas y presencia o falta de llamados de líderes. [2] Esta hipótesis supone:
Estos factores disminuyen la competencia relativa por los alimentos, ya que el control sobre una fuente de alimento por parte de un individuo no está correlacionado con la duración o riqueza de dicha fuente. [4] La transmisión de información actúa para crear un grupo de búsqueda de alimento. La búsqueda de alimento en grupo disminuye la depredación y aumenta el tiempo relativo de alimentación a costa de compartir una fuente de alimento. La disminución de la depredación se debe al factor de dilución y a un sistema de alerta temprana creado al tener múltiples animales alerta. Los aumentos en la alimentación relativa se explican por la disminución del tiempo dedicado a observar a los depredadores y al aprendizaje social. [2] El reclutamiento de nuevos miembros para las parcelas de alimentos beneficia a los recolectores exitosos al aumentar el número relativo. [4] Con la incorporación de nuevos miembros a un grupo, los beneficios de la búsqueda de alimento en grupo aumentan hasta que el tamaño del grupo es mayor de lo que la fuente de alimento puede soportar. Los recolectores menos exitosos se benefician al adquirir conocimiento sobre dónde se encuentran las fuentes de alimentos. [4] Las exhibiciones aéreas se utilizan para reclutar individuos para que participen en la búsqueda de alimento en grupo. Sin embargo, no todas las aves se exhiben, ya que no todas las aves son miembros de un grupo o forman parte de un grupo que busca participantes. En presencia de recursos irregulares, Richner y Heeb proponen que la forma más sencilla sería formar un grupo comunitario y reclutar participantes allí. [2] En otras palabras, el reclutamiento en grupos de alimentación explica la presencia de estos refugios comunales.
El apoyo a la RCH se ha demostrado en cuervos ( Covus corax ). Al revisar un estudio anterior realizado por John Marzluff , Bernd Heinrich y Colleen Marzluff, Etienne Danchin y Heinz Richner demuestran que los datos recopilados prueban el RCH en lugar de la hipótesis del centro de información respaldada por Marzluff et al. Se muestra que tanto las aves conocedoras como las ingenuas ("despistadas") forman los refugios y los abandonan al mismo tiempo, y las aves ingenuas son conducidas a las fuentes de alimento. Se demostró que las demostraciones aéreas alcanzaron su punto máximo aproximadamente al mismo tiempo que el descubrimiento de una nueva fuente de alimento. [11] Estas comunidades estaban formadas por no reproductores que se alimentaban en entornos alimentarios distribuidos irregularmente, siguiendo las suposiciones hechas por Richner y Heeb. [2] [11] En 2014, Sarangi et al. Se demostró que la hipótesis del centro de reclutamiento no se cumplía en la población de estudio de Mynas común ( Acridotheres tristis ) y, por lo tanto, los refugios de Myna común no son centros de reclutamiento. [12]
En este momento no ha habido evidencia científica adicional que excluya a RCH ni ninguna evidencia de apoyo abrumador. Lo que RCH pasa por alto es que la información también puede transmitirse dentro del gallinero comunitario, lo que aumenta y solidifica la comunidad. [13]
Las aves en un dormidero comunitario pueden reducir el impacto del viento y el clima frío al compartir el calor corporal acurrucándose, lo que reduce la demanda energética general de la termorregulación. Un estudio de Guy Beauchamp explicó que las urracas de pico negro ( Pica hudsonia ) solían formar los refugios más grandes durante el invierno. Las urracas tienden a reaccionar muy lentamente a temperaturas corporales bajas, lo que las hace vulnerables a los depredadores. En este caso, los dormideros comunitarios mejorarían su reactividad al compartir el calor corporal, lo que les permitiría detectar y responder a los depredadores mucho más rápidamente. [4]
Un refugio grande con muchos miembros puede detectar visualmente a los depredadores con mayor facilidad, lo que permite a los individuos responder y alertar a otros más rápidamente sobre las amenazas. [4] El riesgo individual también se reduce debido al efecto de dilución , que establece que un individuo en un grupo grande tendrá una baja probabilidad de ser atacado. De manera similar a la teoría del rebaño egoísta , los refugios comunitarios han demostrado una especie de jerarquía en la que los miembros mayores y mejores recolectores anidan en el interior del grupo, disminuyendo su exposición a los depredadores. Las aves más jóvenes y las recolectoras menos capaces ubicadas en las afueras aún demuestran cierta seguridad contra la depredación debido al efecto de dilución. [8]
Según el ICH, los recolectores exitosos comparten conocimientos sobre sitios de alimentación favorables con los recolectores no exitosos en un refugio comunitario, lo que hace que sea energéticamente ventajoso para los individuos descansar y alimentarse en comunidad con mayor facilidad. Además, con una mayor cantidad de individuos en un dormidero, el rango de búsqueda de un dormidero aumentará y mejorará la probabilidad de encontrar sitios de alimentación favorables. [7]
También existen oportunidades de apareamiento potencialmente mejoradas, como lo demuestran las chovas de pico rojo ( Pyrrhocorax pyrrhocorax ) , que tienen una parte de un gallinero comunitario dedicado a individuos que carecen de parejas y territorios. [14]
A las especies territoriales les resulta costoso viajar físicamente hacia y desde sus refugios, y al abandonar sus territorios se exponen a la apropiación. Los refugios comunitarios pueden llamar la atención de posibles depredadores, ya que el refugio se vuelve más visible y audible debido al número de miembros. También hay una disminución en el suministro local de alimentos a medida que un mayor número de miembros genera competencia por los alimentos. [4] Una gran cantidad de miembros de los dormideros también puede aumentar la exposición a los excrementos, provocando que el plumaje se deteriore y dejando a las aves vulnerables a morir por exposición, ya que los excrementos reducen la capacidad de las plumas para arrojar agua. [8]
Se han observado dormideros comunitarios en numerosas especies de aves. Como se mencionó anteriormente, se sabe que los grajos ( Corvus frugilegus ) forman grandes refugios nocturnos, estos refugios pueden contener desde unos pocos cientos hasta más de mil individuos. [15] [16] Estos refugios luego se disuelven al amanecer cuando las aves regresan a sus actividades de búsqueda de alimento. Los estudios han demostrado que el comportamiento de descanso comunitario está mediado por la intensidad de la luz, que se correlaciona con la puesta del sol, donde los grajos volverán a dormir cuando la luz ambiental se haya atenuado lo suficiente. [15]
Se sabe que los pájaros carpinteros belloteros ( Melanerpes formicivorus ) forman refugios comunitarios durante los meses de invierno. En estos refugios dos o tres individuos compartirán una cavidad durante el invierno. Dentro de estas cavidades de los árboles, los pájaros carpinteros comparten su calor corporal entre sí y, por lo tanto, disminuyen las demandas termorreguladoras de los individuos que se encuentran en el refugio. [17] También se han observado dormideros comunitarios a pequeña escala durante los meses de invierno en abubillas verdes ( Phoeniculus purpureus ). Los refugios comunales de invierno de estas especies suelen contener alrededor de cinco individuos. [18]
Se sabe que las golondrinas arbóreas ( Tachycineta bicolor ), ubicadas en el sureste de Luisiana, forman dormideros comunitarios nocturnos y se ha demostrado que exhiben una alta fidelidad a los dormideros, y los individuos a menudo regresan al mismo dormidero que habían ocupado la noche anterior. Las investigaciones han demostrado que las golondrinas forman dormideros comunales debido a los factores combinados de atracción conespecífica, donde es probable que las golondrinas individuales se agreguen alrededor de otras golondrinas de la misma especie, y la fidelidad al dormidero. [19] Las golondrinas arbóreas formarán refugios de cientos o miles de individuos. [20]
Los aviones roqueros euroasiáticos ( Ptyonoprogne rupestris ) también forman grandes refugios comunitarios nocturnos durante los meses de invierno. Se han encontrado hasta 12.000 individuos durmiendo en comunidad en el Complejo de Cuevas de Gorham en Gibraltar . Al igual que con las golondrinas arbóreas, las investigaciones han demostrado que los aviones roqueros euroasiáticos también exhiben un alto grado de fidelidad al refugio, y los individuos regresan a las mismas cuevas dentro y entre años. [21]
Las chovas de pico rojo ( Pyrrhocorax pyrrhocorax ) se posan en lo que se ha clasificado como un dormidero principal o un dormidero secundario. Los refugios principales se utilizan constantemente, mientras que los refugios secundarios son utilizados de forma irregular por individuos que carecen de pareja y territorio. Se cree que estos refugios secundarios ayudan a mejorar la capacidad de las chovas no reproductoras para encontrar pareja y aumentar su territorio. [14]
Se han observado refugios entre especies entre diferentes especies de aves. En San Blas, México, se sabe que la garceta grande ( Ardea alba ), la garza azul ( Egretta caerulea ), la garza tricolor ( Egretta tricolor ) y la garceta blanca ( Egretta thula ) forman grandes dormideros comunitarios. Se ha demostrado que la garceta blanca determina la ubicación general del refugio debido al hecho de que las otras tres especies dependen de ella por su capacidad para encontrar fuentes de alimento. En estos refugios suele haber un sistema jerárquico, donde las especies más dominantes (en este caso, la garceta blanca) normalmente ocuparán los lugares más altos y deseables. [22] También se han observado refugios entre especies entre otras especies de aves. [23] [24]
Los dormideros comunitarios también han sido bien documentados entre los insectos, particularmente las mariposas. Se sabe que la mariposa pasionaria ( Heliconius erato ) forma dormideros nocturnos, que normalmente comprenden cuatro individuos. Se cree que estos refugios disuaden a los depredadores potenciales debido al hecho de que los depredadores atacan los refugios con menos frecuencia que los individuos. [1]
También se ha observado un comportamiento de descanso comunitario en la mariposa cebra neotropical de alas largas ( Heliconius charitonius ) en la región de La Cinchona de Costa Rica. Un estudio de este refugio mostró que los individuos varían en su fidelidad al refugio y que tienden a formar subdormitorios más pequeños. El mismo estudio observó que en esta región los dormideros comunales pueden estar mediados por fuertes lluvias. [3]
También se han observado dormideros comunitarios en escarabajos tigre del sur de Perú de la subfamilia Cicindelidae . Se ha observado que estas especies de escarabajo tigre forman refugios comunales que comprenden de dos a nueve individuos durante la noche y se disuelven durante el día. Se plantea la hipótesis de que estos escarabajos se posan en lo alto de las copas de los árboles para evitar a los depredadores terrestres. [25]
Si bien hay pocas observaciones de mamíferos que descansan en comunidades, el rasgo se ha observado en varias especies de murciélagos. Se sabe que el pequeño murciélago pardo ( Myotis lucifugus ) participa en dormideros comunitarios de hasta treinta y siete personas durante las noches frías para disminuir las demandas termorreguladoras, y el dormidero se disuelve al amanecer. [26]
También se ha observado que varias otras especies de murciélagos, incluido el murciélago canoso ( Lasiurus cinereus ) y el gran murciélago marrón ( Eptesicus fuscus ), se posan comunitariamente en colonias maternas para reducir las demandas termorreguladoras tanto de las madres lactantes como de los juveniles. [27] [28]