El desarrollo del sistema urinario comienza durante el desarrollo prenatal y se relaciona con el desarrollo del sistema urogenital , tanto de los órganos del sistema urinario como de los órganos sexuales del sistema reproductivo . El desarrollo continúa como parte de la diferenciación sexual .
Los órganos urinarios y reproductivos se desarrollan a partir del mesodermo intermedio . Los órganos permanentes del adulto están precedidos por un conjunto de estructuras puramente embrionarias que, a excepción de los conductos, desaparecen casi por completo antes del nacimiento. Estas estructuras embrionarias están a ambos lados; el pronefros , el mesonefros y el metanefros del riñón , y los conductos de Wolff y Müller del órgano sexual . El pronefros desaparece muy temprano; los elementos estructurales del mesonefros en su mayoría degeneran, pero en su lugar se desarrolla la gónada , con lo que el conducto de Wolff permanece como conducto en los machos y el de Müller como conducto en la hembra. Algunos de los túbulos del mesonefros forman parte del riñón permanente.
En la parte exterior del mesodermo intermedio , inmediatamente debajo del ectodermo, en la región desde el quinto segmento cervical hasta el tercer segmento torácico , una serie de evaginaciones cortas de cada segmento crece dorsalmente y se extiende caudalmente , fusionándose sucesivamente de delante hacia atrás para formar el conducto pronéfrico . Este continúa creciendo caudalmente hasta que se abre hacia la parte ventral de la cloaca ; más allá del pronefros se denomina conducto de Wolff . Así, el conducto de Wolff es lo que queda del conducto pronéfrico tras la atrofia del pronefros.
Las evaginaciones originales forman una serie de túbulos transversales cada uno de los cuales se comunica mediante una abertura ciliada en forma de embudo con la cavidad abdominal , y en el trayecto de cada conducto también se desarrolla un glomérulo. Se forma un glomérulo secundario ventral a cada uno de estos, y el grupo completo constituye el pronefros. En los humanos, el pronefros es simplemente rudimentario, sufre una rápida atrofia y desaparece.
En el lado medial del conducto de Wolff, desde el sexto segmento cervical hasta el tercer segmento lumbar, se desarrolla una serie de túbulos, los túbulos de Wolff . Aumentan en número por crecimientos de los túbulos originales. Pasan de ser masas sólidas de células a quedar huecas en el centro. Un extremo crece hacia el conducto de Wolff y finalmente se abre en él, el otro se dilata y es invaginado por un penacho de vasos sanguíneos capilares para formar un glomérulo. Los túbulos constituyen colectivamente los mesonefros .
El mesonefros persiste y forma los riñones permanentes en peces y anfibios, pero en reptiles, aves y mamíferos se atrofia y en su mayor parte desaparece rápidamente a medida que se desarrolla el riñón permanente ( metanefros ) a partir de la sexta o séptima semana, de modo que al Al comienzo del quinto mes sólo quedan los conductos y algunos túbulos del mesonefros.
En el hombre, el conducto de Wolff persiste y forma por ejemplo el epidídimo , el conducto deferente , el conducto eyaculador , la vesícula seminal y los conductos eferentes.
En la mujer, por otro lado, los cuerpos y conductos de Wolff se atrofian, dejando sólo restos en el adulto, lo que implica, por ejemplo, el desarrollo del ligamento suspensorio del ovario .
Poco después de la formación de los conductos de Wolff, se desarrolla un segundo par de conductos; estos son los conductos de Müller . Cada uno surge en la cara lateral del conducto de Wolff correspondiente como una invaginación tubular de las células que recubren la cavidad abdominal. El orificio de la invaginación permanece abierto y sufre agrandamiento y modificación para formar el ostium abdominal de la trompa de Falopio . Los conductos pasan hacia atrás, laterales a los conductos de Wolff, pero hacia el extremo posterior del embrión cruzan hacia el lado medial de estos conductos, y así vienen a mentir uno al lado del otro entre y detrás de estos últimos; los cuatro conductos forman lo que se denomina cordón genital común , para distinguirlo de los cordones genitales del epitelio germinal que se verán más adelante en este artículo. Los conductos de Müller desembocan en una elevación epitelial, la eminencia de Müller , en la parte ventral de la cloaca entre los orificios de los conductos de Wolff. En una etapa posterior, la eminencia se abre en el medio, conectando los conductos de Müller con la cloaca.
En el hombre, los conductos de Müller se atrofian, pero los rastros de sus extremos anteriores están representados por los apéndices testiculares ( hidatides de Morgagni en el hombre), mientras que sus porciones terminales fusionadas forman el utrículo en el piso de la uretra prostática .
En la mujer, los conductos de Müller persisten y se desarrollan aún más. Las porciones que se encuentran en el cordón genital se fusionan para formar el útero y la vagina . Esta fusión de los conductos de Müller comienza en el tercer mes y el tabique formado por sus paredes mediales fusionadas desaparece de abajo hacia arriba.
Las partes fuera de este cordón permanecen separadas, y cada una forma la trompa de Falopio correspondiente . El ostium de la trompa de Falopio queda del extremo anterior de la invaginación tubular original de la cavidad abdominal.
Alrededor del quinto mes, una constricción en forma de anillo marca la posición del cuello uterino y, después del sexto mes, las paredes del útero comienzan a engrosarse. Desde hace algún tiempo, la vagina está representada por un bastón duro de células epiteliales. Un crecimiento en forma de anillo de este epitelio se produce en el extremo inferior del útero y marca el futuro fondo de saco vaginal . Aproximadamente en el quinto o sexto mes, la luz de la vagina se produce por la descomposición de las células centrales del epitelio. El himen representa los restos de la eminencia mülleriana. [1]
El metanefros es el riñón definido, permanente, pero aún inmaduro. Surge de dos direcciones. Por un lado, el precursor de los uréteres brota del conducto de Wolff, mientras que, por otro lado, el precursor de los túbulos renales se desarrolla a partir del blastema metanefrogénico. Posteriormente, la yema ureteral crece hasta convertirse en esta última masa, formando las partes de la nefrona. Otros cambios incluyen, por ejemplo, la translocación de la abertura ureteral directamente a la cloaca.
Los rudimentos de los riñones permanentes aparecen hacia el final del primer mes o al comienzo del segundo. Cada riñón se origina como una yema ureteral en el extremo caudal del conducto de Wolff, que, a su vez, se origina en el mesodermo intermedio . La yema ureteral comienza cerca de donde el conducto de Wolff se abre hacia la cloaca y crece hacia dorsal y rostral a lo largo de la pared abdominal posterior, donde su extremo ciego se expande y posteriormente se divide en varias yemas, que forman los rudimentos de la pelvis renal y los cálices renales ; mediante crecimiento y subdivisión continuos da lugar al sistema de conductos colectores del riñón. La otra porción, más superficial, del divertículo, por otro lado, se convierte en el uréter.
Los corpúsculos renales y los túbulos renales , por el contrario, se desarrollan a partir del blastema metanefrogénico en lugar de a partir de la yema ureteral. El blastema metanefrogénico se moldea sobre el extremo en crecimiento de este último y de esta manera pasa a formar parte del metanefros. Los túbulos renales del metanefros, a diferencia de los del pronefros y el mesonefros, no desembocan en el conducto de Wolff. En cambio, los túbulos se alargan rápidamente para formar las partes de la nefrona : los túbulos proximales , las asas de Henle y los túbulos contorneados distales . Estos últimos se unen y establecen comunicaciones con el sistema de conductos colectores derivados de las ramificaciones finales del brote ureteral. En el otro extremo, los túbulos renales dan origen a las cápsulas y glomérulos de Bowman .
El mesodermo que rodea los túbulos se condensa para formar el tejido conectivo del riñón. El uréter se abre al principio hacia el extremo posterior del conducto de Wolff; después de la sexta semana se separa del conducto de Wolff y se abre de forma independiente en la parte de la cloaca que finalmente se convierte en la vejiga urinaria . Los túbulos renales se organizan en pirámides renales , y la condición lobulada de los riñones persiste durante algún tiempo después del nacimiento, mientras que se pueden encontrar rastros de ella incluso en el adulto. El riñón del buey y de muchos otros animales, en cambio, permanece lobulado durante toda la vida.
La vejiga urinaria se forma en parte a partir de la cloaca endodérmica y en parte a partir de los extremos de los conductos de Wolff. En otras palabras, el alantoides no participa en su formación.
Tras la separación del recto de la parte dorsal de la cloaca, la parte ventral se convierte en el seno urogenital primario . [2] El seno urogenital, a su vez, se divide en el seno urogenital definitivo superficial y la porción vesicouretral anterior más profunda.
El seno urogenital definitivo consta de una porción fálica caudal y un canal estrecho intermedio, la porción pélvica.
La porción vesicouretral es la más profunda y se continúa con la alantoides. Absorbe los extremos de los conductos de Wolff y los extremos asociados de los divertículos renales, y estos dan origen al trígono de la vejiga urinaria y parte de la uretra prostática . El resto de la porción vesicouretral forma el cuerpo de la vejiga y parte de la uretra prostática; su vértice se prolonga hasta el ombligo como un canal estrecho, el uraco , que luego se oblitera y se convierte en el ligamento umbilical mediano del adulto.
Hasta aproximadamente la novena semana de edad gestacional, [3] los órganos sexuales de hombres y mujeres tienen el mismo aspecto y siguen un desarrollo común. Esto incluye el desarrollo de un tubérculo genital y una membrana dorsalmente al mismo, que cubre la abertura urogenital en desarrollo , y el desarrollo de pliegues labioescrotales.
Incluso después de que se pueda observar la diferenciación entre los sexos, algunas etapas son comunes, por ejemplo, la desaparición de la membrana. Por otro lado, el desarrollo dependiente del sexo incluye una mayor protrusión del tubérculo genital en el hombre para formar el pene. Además, los pliegues labioescrotales evolucionan hacia el escroto en los hombres, mientras que en las mujeres evolucionan hacia los labios vaginales.
A.—Diagrama de los órganos urogenitales primitivos del embrión antes de la distinción sexual.
B.—Diagrama del tipo femenino de órganos sexuales.
C.—Diagrama del tipo masculino de órganos sexuales.