En ecología de poblaciones , los procesos dependientes de la densidad ocurren cuando las tasas de crecimiento de la población están reguladas por la densidad de una población . [1] Este artículo se centrará en la dependencia de la densidad en el contexto de los ciclos de vida de los macroparásitos .
La dependencia de la densidad positiva, la facilitación dependiente de la densidad o el efecto Allee describe una situación en la que el crecimiento de la población se ve facilitado por el aumento de la densidad de población. [ cita requerida ]
En los parásitos dioicos (de sexos separados) obligatorios, se requieren gusanos hembra apareados para completar un ciclo de transmisión. En densidades bajas de parásitos, la probabilidad de que un gusano hembra se encuentre con un gusano macho y forme una pareja de apareamiento puede llegar a ser tan baja que la reproducción se ve restringida debido a infecciones de un solo sexo. En densidades más altas de parásitos, la probabilidad de que se formen parejas de apareamiento y se produzca una reproducción exitosa aumenta. Esto se ha observado en la dinámica poblacional de Schistosomes . [2]
Los procesos densodependientes positivos ocurren en los ciclos de vida de los macroparásitos que dependen de vectores con una armadura cibarial, como los mosquitos Anopheles o Culex . En el caso de Wuchereria bancrofti , un nematodo filarial, las armaduras cibariales bien desarrolladas en los vectores pueden dañar las microfilarias ingeridas e impedir el desarrollo de larvas L3 infecciosas. En densidades bajas de microfilarias, la mayoría de las microfilarias pueden romperse con los dientes, lo que impide el desarrollo exitoso de larvas L3 infecciosas. A medida que se ingieren más larvas, las que se enredan en los dientes pueden proteger a las larvas restantes, que luego quedan intactas durante la ingestión. [3]
Los procesos densodependientes positivos también pueden ocurrir en infecciones por macroparásitos que conducen a inmunosupresión . La infección por Onchocerca volvulus promueve procesos inmunosupresores dentro del huésped humano que suprimen la inmunidad contra las larvas L3 infecciosas entrantes. Esta supresión de la inmunidad antiparasitaria hace que las tasas de establecimiento de parásitos aumenten con una mayor carga parasitaria. [4]
La dependencia de la densidad negativa, o restricción dependiente de la densidad, describe una situación en la que el crecimiento de la población se ve limitado por el hacinamiento, los depredadores y la competencia. [ cita requerida ]
En biología celular , describe la reducción de la división celular . Cuando una población celular alcanza una determinada densidad, la cantidad de factores de crecimiento y nutrientes necesarios disponibles para cada célula se vuelve insuficiente para permitir el crecimiento celular continuo . [ cita requerida ]
Esto también es cierto para otros organismos, ya que una mayor densidad significa un aumento de la competencia intraespecífica . Una mayor competencia significa que un individuo tiene una menor contribución a la siguiente generación, es decir, a la descendencia. La mortalidad dependiente de la densidad puede ser sobrecompensatoria, subcompensatoria o exactamente compensatoria. [ cita requerida ]
También existe una inhibición independiente de la densidad , en la que otros factores como el clima o las condiciones ambientales y las perturbaciones pueden afectar la capacidad de carga de una población . [ cita requerida ]
Un ejemplo de una variable dependiente de la densidad es el hacinamiento y la competencia.
Existe una fecundidad dependiente de la densidad , en la que la tasa de natalidad disminuye a medida que aumenta la competencia. En el contexto de los nematodos gastrointestinales, el peso de la hembra de Ascaris lumbricoides y sus tasas de producción de huevos disminuyen a medida que aumenta la intensidad de la infección del hospedador. Por lo tanto, la contribución per cápita de cada gusano a la transmisión disminuye en función de la intensidad de la infección. [5]
La mortalidad inducida por parásitos es una forma de densodependencia negativa. El ciclo de vida de la oncocercosis implica la transmisión a través de un vector, la mosca negra . En este ciclo de vida, la esperanza de vida del vector, la mosca negra, disminuye a medida que aumenta la carga de gusanos ingerida por el vector. Debido a que las microfilarias de O. volvulus requieren al menos siete días para madurar y convertirse en larvas L3 infecciosas en la mosca negra, la carga de gusanos se limita a niveles que permiten que la mosca negra sobreviva el tiempo suficiente para transmitir larvas L3 infecciosas a los humanos. [6]
En los ciclos de vida de los macroparásitos , los procesos dependientes de la densidad pueden influir en la fecundidad, la supervivencia y el establecimiento de los parásitos. Los procesos dependientes de la densidad pueden actuar en múltiples puntos del ciclo de vida de los macroparásitos. En el caso de los gusanos filariales , los procesos dependientes de la densidad pueden actuar en la interfaz huésped/vector o dentro de las etapas del ciclo de vida huésped/vector. En la interfaz huésped/vector, la dependencia de la densidad puede influir en la entrada de larvas L3 en la piel del huésped y en la ingestión de microfilarias por parte del vector. Dentro de las etapas del ciclo de vida que tienen lugar en el vector, la dependencia de la densidad puede influir en el desarrollo de larvas L3 en vectores y en la esperanza de vida del vector. Dentro de las etapas del ciclo de vida que tienen lugar en el huésped, la dependencia de la densidad puede influir en el desarrollo de microfilarias y en la esperanza de vida del huésped. [7]
En realidad, en los ciclos de vida de los parásitos se dan combinaciones de procesos negativos (restricción) y positivos (facilitación) dependientes de la densidad. Sin embargo, el grado en que un proceso predomina sobre el otro varía ampliamente según el parásito, el vector y el hospedador involucrados. Esto se ilustra con el ciclo de vida de W. bancrofti . En los mosquitos Culex , que carecen de una armadura cibarial bien desarrollada, predominan los procesos de restricción. Por lo tanto, el número de larvas L3 por mosquito disminuye a medida que aumenta el número de microfilarias ingeridas. Por el contrario, en los mosquitos Aedes y Anopheles , que tienen armaduras cibariales bien desarrolladas, predominan los procesos de facilitación. En consecuencia, el número de larvas L3 por mosquito aumenta a medida que aumenta el número de microfilarias ingeridas . [3]
Los procesos negativos dependientes de la densidad (restricción) contribuyen a la resiliencia de las poblaciones de macroparásitos. En poblaciones elevadas de parásitos, los procesos de restricción tienden a restringir las tasas de crecimiento de la población y contribuyen a la estabilidad de estas poblaciones. Las intervenciones que conducen a una reducción de las poblaciones de parásitos causarán una relajación de las restricciones dependientes de la densidad, aumentando las tasas per cápita de reproducción o supervivencia, contribuyendo así a la persistencia y resiliencia de la población. [7]
Por el contrario, los procesos de facilitación o dependientes de la densidad positivos hacen que la eliminación de una población de parásitos sea más probable. Los procesos de facilitación hacen que el éxito reproductivo del parásito disminuya con una menor carga de gusanos. Por lo tanto, las medidas de control que reducen la carga de parásitos reducirán automáticamente el éxito reproductivo per cápita y aumentarán la probabilidad de eliminación cuando predominan los procesos de facilitación. [8]
El umbral de extinción se refiere al nivel mínimo de densidad de parásitos que se necesita para que el parásito persista en una población. Las intervenciones que reducen la densidad de parásitos a un nivel inferior a este umbral conducirán en última instancia a la extinción de ese parásito en esa población. Los procesos de facilitación aumentan el umbral de extinción, lo que facilita su consecución mediante intervenciones de control de parásitos. Por el contrario, los procesos de restricción complican las medidas de control al disminuir el umbral de extinción. [8]
Anderson y Gordon (1982) proponen que la distribución de macroparásitos en una población hospedadora está regulada por una combinación de procesos positivos y negativos dependientes de la densidad. En distribuciones sobredispersas, una pequeña proporción de hospedadores alberga la mayor parte de la población de parásitos. Los procesos positivos dependientes de la densidad contribuyen a la sobredispersión de las poblaciones de parásitos, mientras que los negativos dependientes de la densidad contribuyen a la subdispersión de las poblaciones de parásitos. A medida que aumenta la carga media de parásitos, los procesos negativos dependientes de la densidad se vuelven más prominentes y la distribución de la población de parásitos tiende a volverse menos sobredispersa. [9]
En consecuencia, las intervenciones que conducen a una reducción de la carga parasitaria tenderán a provocar una distribución excesiva de los parásitos. Por ejemplo, los datos de series temporales sobre la infección por oncocercosis demuestran que 10 años de control de vectores conducen a una reducción de la carga parasitaria con una distribución más excesivamente dispersa. [10]