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Termómetro FourU

Los termómetros FourU son una clase de termómetros de ARN no codificante que se encuentran en Salmonella . [1] Se denominan 'FourU' debido a los cuatro nucleótidos de uridina altamente conservados que se encuentran directamente opuestos a la secuencia Shine-Dalgarno en la horquilla II ( en la imagen ). Los termómetros de ARN como FourU controlan la regulación de la temperatura a través de proteínas de choque térmico en muchos procariotas . [2] [3] [4] Los termómetros FourU son moléculas de ARN relativamente pequeñas, de solo 57 nucleótidos de longitud, y tienen una estructura simple de dos horquillas . [1]

FourU se encuentran en la región 5' no traducida del gen de la proteína de choque térmico Salmonella agsA , [1] [5] [6] reprimen la traducción de esta proteína mediante el apareamiento de bases de la secuencia Shine-Dalgarno del ARNm del gen . [2] Esto evita que los ribosomas se unan al codón de inicio del gen. [7]

También se encuentran en el 5'UTR de los genes htrA (requerimiento de alta temperatura) en Salmonella y E. coli. [8]

En V. cholerae , el termómetro FourU en el 5' de toxT controla su traducción dependiente de la temperatura. A la temperatura corporal humana, la estructura del termómetro se abre y permite la traducción de la proteína activadora de la transcripción ToxT, lo que facilita la virulencia de V. cholerae . [9]

Otros termómetros de ARN conocidos incluyen el elemento ROSE [10] [11] y el elemento cis-reg Hsp90 . [12]

Respuesta a la temperatura

La horquilla II parece ser una característica dinámica de la estructura secundaria de FourU . [1] [2] Sufre un cambio conformacional cuando se expone a temperaturas superiores a 45 °C, volviéndose cada vez más desapareada a medida que aumenta la temperatura. [1] La horquilla I, por el contrario, permanece establemente apareada en temperaturas de hasta 50 °C, lo que implica que el cambio estructural de la horquilla II de cerrada a abierta puede tener un papel importante en la respuesta al choque térmico . [1] Un estudio posterior utilizó análisis de mutantes y cálculos de entalpía y entropía para sustentar un mecanismo de desplegado cooperativo de tipo cremallera de la horquilla II de FourU en respuesta al aumento de temperatura. [2]

Cooperación del factor sigma

Al igual que otros termómetros de ARN, FourU no es el único responsable de la expresión dependiente de la temperatura de su gen adyacente. [13] En cambio, opera en conjunción con un factor sigma (σ 32 ) [14] que se sabe que también regula muchos otros genes. [15] Se ha descubierto que las combinaciones de termómetro de ARN con factor sigma regulan otros genes de choque térmico (como ibpA en E. coli ) [4], lo que ha llevado a la especulación [ ¿por quién? ] de termómetros de ARN no descubiertos que operan junto con módulos de factor sigma para regular otros genes relacionados como un nivel adicional de control. Otras especulaciones sugieren que el método más simple de termómetro de ARN de regulación genética puede haber evolucionado antes del control de transcripción del factor sigma más complejo. [1]

Función agsA

El gen agsA, que está regulado por termómetros FourU, fue descubierto por primera vez en Salmonella enterica . [6] La proteína codificada por este gen es una pequeña proteína de choque térmico (sHSP) que protege a las bacterias de la agregación irreversible de proteínas y ayuda a su replegamiento . [14] El análisis de mutantes confirmó la importancia de agsA: un plásmido que contenía el gen y un promotor aumentó la tasa de supervivencia de un fenotipo mutante termosensible al remediar la agregación de proteínas a altas temperaturas. [6] Tiene una función similar a la chaperona humana α-cristalina . [16]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcdefg Waldminghaus T, Heidrich N, Brantl S, Narberhaus F (julio de 2007). "FourU: un nuevo tipo de termómetro de ARN en Salmonella". Microbiología Molecular . 65 (2): 413–424. doi : 10.1111/j.1365-2958.2007.05794.x . PMID  17630972.
  2. ^ abcd Rinnenthal J, Klinkert B, Narberhaus F, Schwalbe H (junio de 2010). "Observación directa del proceso de fusión inducido por la temperatura del termómetro de ARN de cuatro U de Salmonella con resolución de pares de bases". Nucleic Acids Research . 38 (11): 3834–3847. doi :10.1093/nar/gkq124. PMC 2887971 . PMID  20211842. 
  3. ^ Narberhaus F, Waldminghaus T, Chowdhury S (enero de 2006). "Termómetros de ARN". FEMS Microbiology Reviews . 30 (1): 3–16. doi :10.1111/j.1574-6976.2005.004.x. PMID  16438677.
  4. ^ ab Waldminghaus T, Fippinger A, Alfsmann J, Narberhaus F (diciembre de 2005). "Los termómetros de ARN son comunes en las proteobacterias alfa y gamma". Química biológica . 386 (12): 1279–1286. doi :10.1515/BC.2005.145. PMID  16336122. S2CID  84557068.
  5. ^ "proteína supresora de agregación". Centro Nacional de Información Biotecnológica.
  6. ^ abc Tomoyasu T, Takaya A, Sasaki T, Nagase T, Kikuno R, Morioka M, Yamamoto T (noviembre de 2003). "Un nuevo gen de choque térmico, AgsA, que codifica una pequeña chaperona implicada en la supresión de la agregación de proteínas en Salmonella enterica serovar typhimurium". Revista de Bacteriología . 185 (21): 6331–6339. doi :10.1128/JB.185.21.6331-6339.2003. PMC 219406 . PMID  14563868. 
  7. ^ Shine J , Dalgarno L (marzo de 1975). "Determinante de la especificidad del cistrón en los ribosomas bacterianos". Nature . 254 (5495): 34–38. doi :10.1038/254034a0. PMID  803646. S2CID  4162567.
  8. ^ Klinkert B, Cimdins A, Gaubig LC, Roßmanith J, Aschke-Sonnenborn U, Narberhaus F (julio de 2012). "Herramientas termogenéticas para monitorear la expresión génica dependiente de la temperatura en bacterias". Journal of Biotechnology . 160 (1–2): 55–63. doi :10.1016/j.jbiotec.2012.01.007. PMID  22285954.
  9. ^ Weber GG, Kortmann J, Narberhaus F, Klose KE (septiembre de 2014). "El termómetro de ARN controla la expresión del factor de virulencia dependiente de la temperatura en Vibrio cholerae". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 111 (39): 14241–14246. doi : 10.1073/pnas.1411570111 . PMC 4191814 . PMID  25228776. 
  10. ^ Nocker A, Hausherr T, Balsiger S, Krstulovic NP, Hennecke H, Narberhaus F (diciembre de 2001). "Un termosensor basado en ARNm controla la expresión de genes de choque térmico rizobial". Nucleic Acids Research . 29 (23): 4800–4807. doi :10.1093/nar/29.23.4800. PMC 96696 . PMID  11726689. 
  11. ^ Waldminghaus T, Gaubig LC, Narberhaus F (noviembre de 2007). "Predicción bioinformática de todo el genoma y evaluación experimental de termómetros de ARN potenciales". Genética molecular y genómica . 278 (5): 555–564. doi :10.1007/s00438-007-0272-7. PMID  17647020. S2CID  24747327.
  12. ^ Ahmed R, Duncan RF (noviembre de 2004). "Regulación de la traducción del ARNm de Hsp90. Elementos de la región 5' no traducida proximal a AUG esenciales para la traducción por choque térmico preferencial". The Journal of Biological Chemistry . 279 (48): 49919–49930. doi : 10.1074/jbc.M404681200 . PMID  15347681.
  13. ^ Johansson J, Mandin P, Renzoni A, Chiaruttini C, Springer M, Cossart P (septiembre de 2002). "Un termosensor de ARN controla la expresión de genes de virulencia en Listeria monocytogenes". Cell . 110 (5): 551–561. doi : 10.1016/S0092-8674(02)00905-4 . PMID  12230973.
  14. ^ ab Bukau B (agosto de 1993). "Regulación de la respuesta de Escherichia coli al choque térmico". Microbiología molecular . 9 (4): 671–680. doi :10.1111/j.1365-2958.1993.tb01727.x. PMID  7901731. S2CID  39147026.
  15. ^ Permina EA, Gelfand MS (2003). "Regulones de choque térmico (sigma32 y HrcA/CIRCE) en proteobacterias beta, gamma y épsilon". Revista de microbiología molecular y biotecnología . 6 (3–4): 174–181. doi :10.1159/000077248. PMID  15153770. S2CID  84915084.
  16. ^ Rajaraman K, Raman B, Ramakrishna T, Rao CM (mayo de 2001). "Interacción de las alfaA y alfaB cristalinas recombinantes humanas con intermediarios de desdoblamiento temprano y tardío de la citrato sintasa en su desnaturalización térmica". FEBS Letters . 497 (2–3): 118–123. doi :10.1016/S0014-5793(01)02451-6. PMID  11377425.

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