El atún rojo del sur ( Thunnus maccoyii ) es un atún de la familia Scombridae que se encuentra en aguas abiertas del hemisferio sur de todos los océanos del mundo, principalmente entre 30°S y 50°S , hasta casi 60°S . Con hasta 2,5 metros (8 pies 2 pulgadas) de largo y hasta 260 kilogramos (570 libras de peso), se encuentra entre los peces óseos más grandes .
El atún rojo del sur, al igual que otras especies de atún pelágico, forma parte de un grupo de peces óseos que pueden mantener su temperatura corporal central hasta 10 °C (18 °F) por encima de la temperatura ambiente. Esta ventaja les permite mantener un alto gasto metabólico para la depredación y la migración a grandes distancias. El atún rojo del sur es un pez oportunista que se alimenta de una amplia variedad de peces, crustáceos , cefalópodos , salpas y otros animales marinos.
El atún rojo del sur es un organismo depredador con una gran necesidad metabólica. Son animales pelágicos, pero migran verticalmente a través de la columna de agua, hasta 2.500 m (8.200 pies) de profundidad. También migran entre aguas tropicales y templadas frías en busca de alimento. [4] Las migraciones estacionales se dan entre aguas de la costa de Australia y el océano Índico. Aunque el rango de temperatura preferido para el atún rojo del sur es de 18-20 °C (64-68 °F), pueden soportar temperaturas tan bajas como 3 °C (37 °F) a bajas profundidades, y tan altas como 30 °C (86 °F), cuando desovan. [5]
Este amplio rango de cambios de temperatura y profundidad plantea un desafío para los sistemas respiratorio y circulatorio de los atunes rojos del sur. Los atunes nadan continuamente y a altas velocidades y, por lo tanto, tienen una gran demanda de oxígeno. La concentración de oxígeno en el agua cambia con el cambio de temperatura, siendo menor a altas temperaturas. [5] Sin embargo, los atunes se ven impulsados por la disponibilidad de alimento, no por las propiedades térmicas del agua. El atún rojo, a diferencia de otras especies de atún, mantiene una temperatura del músculo rojo (músculo nadador) bastante constante en un amplio rango de temperaturas ambientales. Por lo tanto, además de ser endotermos , los atunes rojos también son termorreguladores . [6] La especie está catalogada como En Peligro por la UICN.
Los sistemas respiratorios de los atunes rojos del sur están adaptados a su alta demanda de oxígeno. Los atunes rojos son ventiladores de ariete obligados: expulsan agua hacia la cavidad bucal a través de la boca y luego sobre las branquias mientras nadan. [7] Por lo tanto, a diferencia de la mayoría de los demás peces teleósteos, el atún rojo del sur no requiere un mecanismo de bombeo separado para bombear agua sobre las branquias. Se dice que la ventilación de ariete es obligatoria en los atunes rojos del sur, porque el sistema de bomba buco-opercular utilizado por otros peces teleósteos se volvió incapaz de producir una corriente de ventilación lo suficientemente vigorosa para sus necesidades. Todas las especies de atún en general han perdido la bomba opercular, requiriendo un movimiento más rápido de agua oxigenada sobre las branquias que el inducido por la succión de la bomba opercular. Por lo tanto, si dejan de nadar, los atunes se asfixian debido a la falta de flujo de agua sobre las branquias. [6]
La necesidad de oxígeno y la absorción de oxígeno del atún rojo del sur están directamente relacionadas. A medida que el atún aumenta su necesidad metabólica nadando más rápido, el agua fluye hacia la boca y sobre las branquias más rápidamente, lo que aumenta la absorción de oxígeno. [8] Además, dado que no se requiere energía para bombear el agua sobre las branquias, los atunes han adaptado un mayor gasto de energía a los músculos nadadores. La absorción de oxígeno y nutrientes en el sistema circulatorio se transporta a estos músculos nadadores en lugar de a los tejidos necesarios para bombear agua sobre las branquias en otros peces teleósteos.
Según los principios de la ecuación de Fick , la tasa de difusión de gases a través de la membrana de intercambio de gases es directamente proporcional a la superficie respiratoria e inversamente proporcional al espesor de la membrana. Los atunes tienen branquias altamente especializadas, con una superficie de 7 a 9 veces mayor que la de otros organismos del entorno acuático. [7] Esta mayor superficie permite que haya más oxígeno en contacto con la superficie respiratoria y, por lo tanto, la difusión se produzca más rápidamente (como se representa por la proporcionalidad directa en la ecuación de Fick). Este aumento masivo de la superficie de las branquias del atún rojo del sur se debe a una mayor densidad de láminas secundarias en los filamentos branquiales.
El atún rojo del sur, al igual que otras especies de atún, tiene una membrana de intercambio de gases muy fina. [7] [9] Los atunes tienen un espesor de barrera de 0,5 μm, en comparación con los 10 μm del cazón, los 5 μm del pez sapo y menos de 5 μm de las truchas. Esto significa que el oxígeno debe difundirse una corta distancia a través de la superficie respiratoria para llegar a la sangre. De manera similar al aumento de la superficie, esto permite que el organismo altamente metabólico lleve sangre oxigenada al sistema circulatorio más rápidamente. Además de una tasa de difusión más rápida en el sistema respiratorio del atún rojo del sur, existe una diferencia significativa en la eficiencia de la absorción de oxígeno. Mientras que otros peces teleósteos suelen utilizar entre el 27 y el 50 % del oxígeno del agua, se han observado tasas de utilización del atún tan altas como el 50-60 %. Esta alta absorción general de oxígeno funciona en estrecha coordinación con un sistema circulatorio bien adaptado para satisfacer las altas necesidades metabólicas del atún rojo del sur.
Las curvas de disociación de oxígeno para los atunes rojos del sur muestran un efecto de temperatura inverso entre 10 y 23 °C (50–73 °F), e insensibilidad a la temperatura entre 23 y 36 °C (73–97 °F). [10] El cambio de temperatura inverso podría prevenir la disociación prematura del oxígeno de la hemoglobina a medida que se calienta en la rete mirabile . [8] También se observó el efecto raíz y un gran factor de Bohr a 23 °C (73 °F). [10]
El sistema cardiovascular de los atunes, como en muchas especies de peces, se puede describir en términos de dos redes RC , en las que el sistema es abastecido por un solo generador (el corazón). La aorta ventral y dorsal alimentan la resistencia de las branquias y la vasculatura sistémica , respectivamente. [11] El corazón de los atunes está contenido dentro de una cavidad pericárdica llena de líquido. Sus corazones son excepcionalmente grandes, con masas ventriculares y gasto cardíaco aproximadamente cuatro a cinco veces mayores que los de otros peces activos. [12] Constan de cuatro cámaras, como en otros teleósteos: seno venoso, aurícula, ventrículo y bulbo arterioso. [9]
Los atunes tienen corazones de tipo IV, que tienen más del 30% de miocardio compacto con arterias coronarias en miocardio compacto y esponjoso. Sus ventrículos son grandes, de paredes gruesas y forma piramidal, lo que permite la generación de altas presiones ventriculares. Las fibras musculares están dispuestas alrededor del ventrículo de una manera que permite la eyección rápida del volumen sistólico, porque los ventrículos pueden contraerse tanto vertical como transversalmente al mismo tiempo. El miocardio en sí está bien vascularizado, con arteriolas y vénulas muy ramificadas, así como un alto grado de capilarización. [7]
Las arterias y venas principales corren longitudinalmente hacia y desde los músculos rojos nadadores, que se encuentran cerca de la columna vertebral, justo debajo de la piel. Las arterias pequeñas se ramifican y penetran en el músculo rojo, entregando sangre oxigenada, mientras que las venas llevan sangre desoxigenada de regreso al corazón. [6] Los músculos rojos también tienen un alto contenido de mioglobina y densidad capilar, donde muchos de los capilares se ramifican. Esto ayuda a aumentar el área de superficie y el tiempo de residencia de los glóbulos rojos. [13] Las venas y arterias están organizadas de una manera que permite el intercambio de calor a contracorriente. Están yuxtapuestas y ramificadas ampliamente para formar rete mirabile . Esta disposición permite que el calor producido por los músculos rojos se retenga dentro de ellos, ya que puede transferirse de la sangre venosa a la sangre arterial entrante. [6]
Los atunes tienen la presión arterial más alta entre todos los peces, debido a una alta resistencia del flujo sanguíneo en las branquias. También tienen una frecuencia cardíaca, un gasto cardíaco y una frecuencia de ventilación altos. Para alcanzar un gasto cardíaco elevado, los atunes aumentan exclusivamente su frecuencia cardíaca (otros teleósteos también pueden aumentar su volumen sistólico ). El alto gasto cardíaco en el atún rojo del sur es necesario para alcanzar sus tasas metabólicas máximas. [7] [9] El bulbo arterioso puede ocupar todo un volumen sistólico, manteniendo un flujo sanguíneo uniforme sobre las branquias durante la diástole . Esto, a su vez, podría aumentar la tasa de intercambio de gases. [7] Su frecuencia cardíaca también se ve afectada por la temperatura; a temperaturas normales puede alcanzar hasta 200 latidos/min. [13]
La sangre del atún rojo del sur está compuesta de eritrocitos, reticulocitos, células fantasma, linfocitos, trombocitos, granulocitos eosinófilos, granulocitos neutrófilos y monocitos. [14] El atún rojo del sur tiene un alto contenido de hemoglobina en sangre (13,25-17,92 g/dl) y, por lo tanto, una alta capacidad de transporte de oxígeno. Esto es resultado de un aumento del hematocrito y del contenido medio de hemoglobina celular (MCHC). El contenido de eritrocitos en la sangre varía de 2,13 a 2,90 millones/l, que es al menos el doble del del salmón del Atlántico adulto, lo que refleja la naturaleza activa del atún rojo del sur. [8] [14] Debido a que el MCHC es alto, se puede suministrar más sangre a los tejidos sin un aumento de la energía utilizada para bombear sangre más viscosa. Para el atún rojo del sur, esto es importante en los vasos sanguíneos que no están protegidos por intercambiadores de calor cuando migran a entornos más fríos. [8]
Los atunes son más móviles que cualquier animal terrestre y se encuentran entre los peces más activos; por lo tanto, requieren sistemas respiratorios y circulatorios altamente eficientes. El atún rojo del sur, así como otras especies de atunes, han desarrollado muchas adaptaciones para lograr esto. [6]
Su sistema respiratorio se ha adaptado para absorber rápidamente el oxígeno del agua. Por ejemplo, los atunes cambiaron de un sistema de bomba buco-opercular a una ventilación por impacto, lo que les permite impulsar grandes cantidades de agua sobre sus branquias. Las branquias, a su vez, se han especializado altamente para aumentar la tasa de difusión del oxígeno. El sistema circulatorio trabaja junto con el sistema respiratorio para transportar rápidamente el oxígeno a los tejidos. Debido a los altos niveles de hemoglobina, la sangre del atún rojo del sur tiene una alta capacidad de transporte de oxígeno. Además, sus grandes corazones, con una organización característica de las fibras musculares, permiten un gasto cardíaco comparativamente alto, así como una rápida eyección del volumen sistólico. Esto, junto con la organización de los vasos sanguíneos y un sistema de intercambio de calor a contracorriente, permite al atún rojo del sur entregar rápidamente oxígeno a los tejidos, al tiempo que conserva la energía necesaria para su estilo de vida activo. [6] [7]
El atún rojo del sur migra entre una variedad de regiones oceánicas diferentes, sin embargo, las condiciones osmóticas a las que se enfrenta el atún son relativamente similares. Esta especie de atún habita áreas oceánicas que son relativamente altas en salinidad en comparación con el resto de los océanos del mundo. [15] Al igual que otros peces teleósteos marinos, el atún rojo del sur mantiene una concentración constante de iones tanto en sus fluidos intracelulares como extracelulares . Esta regulación de una concentración interna de iones clasifica al atún rojo del sur como osmorregulador . [6]
El plasma sanguíneo , el líquido intersticial y el citoplasma de las células del atún rojo del sur son hiposmóticos con respecto al agua del océano circundante. Esto significa que la concentración de iones dentro de estos fluidos es baja en relación con el agua de mar. La presión osmótica estándar del agua de mar es de 1,0 osmol/L, mientras que la presión osmótica en el plasma sanguíneo del atún rojo del sur es aproximadamente la mitad de esa. [16] Sin el mecanismo de osmorregulación presente, el atún perdería agua al entorno circundante y los iones se difundirían desde el agua de mar hacia los fluidos del atún para establecer el equilibrio. [6]
El atún rojo del sur obtiene su agua bebiendo agua de mar: su única fuente de agua disponible. Dado que la presión osmótica de los fluidos en el atún debe ser hiposmótica con respecto al agua de mar que ha sido absorbida, hay una pérdida neta de iones del atún. Los iones se difunden a través de su gradiente de concentración desde los fluidos del atún hasta el agua de mar externa. El resultado es un movimiento neto de agua hacia el fluido del atún rojo, y el movimiento neto de iones se produce hacia el agua de mar. El atún rojo del sur, junto con otros peces teleósteos marinos, ha adquirido una variedad de proteínas y mecanismos que permiten la secreción de iones a través del epitelio branquial . [6]
Debido a las elevadas necesidades metabólicas del atún rojo del sur, los iones deben absorberse con relativa rapidez para garantizar concentraciones suficientes para el funcionamiento celular. El atún puede beber agua de mar mientras nada constantemente para garantizar concentraciones suficientes de iones. El agua de mar tiene un alto contenido de iones de sodio y cloruro, que juntos constituyen aproximadamente el 80% de los iones en el agua. [15] La ingesta de sodio y cloruro, junto con concentraciones relativas más bajas de iones de potasio y calcio en el agua de mar, permiten al atún rojo del sur generar los potenciales de acción necesarios para la contracción muscular. [6]
Los atunes tienen niveles elevados de transferencia de iones y agua debido a su elevada actividad de ATPasa Na + /K + en las branquias y el intestino, en las que se estima que esta actividad es aproximadamente cuatro a cinco veces mayor en comparación con otros vertebrados de agua dulce, como la trucha arcoíris. [17] Las branquias, debido a su gran superficie, desempeñan un papel importante en la osmorregulación del atún para mantener el equilibrio hídrico e iónico mediante la excreción de NaCl. El intestino también contribuye a compensar la pérdida osmótica de agua al entorno al absorber NaCl para retirar el agua necesaria del contenido del lumen. [18]
El riñón también desempeña un papel crucial en la osmorregulación del atún, ya que excreta sales iónicas divalentes, como iones de magnesio y sulfato. Mediante el uso del transporte activo, el atún podría sacar solutos de sus células y utilizar los riñones como un medio para preservar la fluidez.
Los sitios primarios de intercambio de gases en los teleósteos marinos, las branquias , también son responsables de la osmorregulación . Debido a que las branquias están diseñadas para aumentar el área de superficie y minimizar la distancia de difusión para el intercambio de gases entre la sangre y el agua, pueden contribuir al problema de la pérdida de agua por ósmosis y la ganancia pasiva de sal. Esto se llama el compromiso osmorrespiratorio. Para superarlo, los atunes beben constantemente agua de mar para compensar la pérdida de agua. [19] Excretan orina altamente concentrada que es aproximadamente isosmótica al plasma sanguíneo , es decir, la relación soluto orina a soluto plasma es cercana a 1 (U/P≅1). Debido a esto, excretar orina únicamente no es suficiente para resolver el problema osmorregulador en los atunes. A su vez, excretan solo el volumen mínimo de orina necesario para deshacerse de los solutos que no se excretan por otras vías, y la sal se excreta principalmente a través de las branquias. Esta es la razón por la que la composición de los solutos en la orina difiere significativamente de la del plasma sanguíneo. La orina tiene una alta concentración de iones divalentes, como Mg 2+ y SO 4 2− (U/P>>1), ya que estos iones se excretan principalmente por los riñones, lo que evita que su concentración en el plasma sanguíneo aumente. Los iones monovalentes (Na + , Cl − , K + ) se excretan por las branquias, por lo que sus relaciones U/P en la orina son inferiores a 1. La excreción de iones inorgánicos por estructuras distintas a los riñones se denomina excreción extrarrenal de sal. [6]
En el atún rojo del sur y otros teleósteos marinos, las células especializadas en el transporte de iones llamadas ionocitos (anteriormente conocidas como células ricas en mitocondrias y células de cloruro) son los sitios primarios de excreción de NaCl [20]. Los ionocitos se encuentran generalmente en el arco y filamento branquial, [20] [21] aunque en algunos casos también se pueden encontrar en las láminas branquiales cuando se exponen a diversos factores estresantes ambientales. [22] Los ionocitos se intercalan entre las células del pavimento que ocupan la mayor proporción del epitelio branquial. Los ionocitos son altamente activos metabólicamente, como lo indica la gran cantidad de mitocondrias (que producen energía en forma de ATP). También son ricos en Na + /K + ATPasas , en comparación con otras células. [6] Los ionocitos tienen un elaborado sistema tubular intracelular, continuo con la membrana basolateral (que mira hacia la sangre). El lado apical (que mira hacia el entorno) suele estar invaginado por debajo de las células del pavimento circundantes, formando criptas apicales. Existen vías paracelulares permeables entre los ionocitos vecinos. [23]
Los ionocitos de los teleósteos marinos, como el atún rojo del sur, emplean mecanismos de transporte específicos para excretar sal. Al ingerir agua de mar, absorben agua y electrolitos, incluidos Na + , Cl− , Mg2 + y SO42− . [ 24] A medida que el agua de mar pasa por el esófago , se desaliniza rápidamente a medida que los iones Na + y Cl− se desplazan a través de sus gradientes de concentración hacia el cuerpo. En el intestino, el agua se absorbe en asociación con el cotransporte de NaCl. [19]
Dentro del ionocito branquial, las ATPasas Na + /K + de la membrana basolateral mantienen una baja concentración de sodio. [19] [20] El cotransportador NKCC (canal Na + -K + -Cl− ) mueve los iones K + y Cl− dentro de la célula, mientras que el Na + se difunde hacia adentro, a favor de su gradiente de concentración. [19] [20] Los iones K + pueden escaparse de la célula a través de sus canales en la membrana basolateral, mientras que los iones Cl− se difunden hacia afuera, a través de sus canales en la membrana apical. El gradiente creado por el Cl− permite que los iones Na + se difundan pasivamente fuera de la célula a través del transporte paracelular (a través de uniones estrechas ). [19] [20]
El atún rojo del sur tiene una gran superficie branquial, lo que es importante para el consumo de oxígeno y el manejo de los altos costos osmorregulatorios, asociados con la alta tasa metabólica en reposo . [25] Pueden adaptarse al aumento de la salinidad del agua, donde el ionocito aumenta de tamaño, los filamentos branquiales se vuelven más gruesos, la superficie de la membrana basolateral aumenta y el sistema tubular intracelular prolifera. [6] Los peces teleósteos no tienen el asa de Henle en los riñones y, por lo tanto, no pueden producir orina hiperosmótica. En cambio, secretan pequeñas cantidades de orina con frecuencia para evitar la pérdida de agua y excretar NaCl a través de las branquias. [19] Además, los ventiladores de ariete, como los atunes y los peces pico, tienen estructuras branquiales especializadas: las láminas y filamentos adyacentes están fusionados para evitar que los filamentos y láminas branquiales colapsen bajo un alto flujo de agua. [26] [27] Aquí, también se han encontrado ionocitos en estas fusiones interlamelares, lamelares y de filamentos especializadas en larvas y adultos de atún aleta amarilla ( Thunnus albacares ). [21]
Los atunes rojos del sur son termoconservadores y pueden funcionar en un amplio rango de condiciones de temperatura, lo que les permite sumergirse desde la superficie del agua a profundidades de 1000 m (3300 pies), en solo unos minutos. [28] Se alimentan en aguas templadas de los océanos del hemisferio sur, durante el invierno en Australia, y migran a áreas tropicales en el noroeste del océano Índico, desde la primavera hasta el otoño, para la temporada de desove. [5] Su rango de temperatura preferido es de 18 a 20 °C (64 a 68 °F), y la mayor parte de su tiempo (91 %) pasa por debajo de los 21 °C (70 °F). Los atunes rojos del sur experimentan un amplio rango de temperaturas ambientales del agua, desde un mínimo de 2,6 °C (36,7 °F) hasta un máximo de 30,4 °C (86,7 °F). [5] Se informa que todas las especies de atún desovan en temperaturas del agua superiores a 24 °C (75 °F). [29] Sin embargo, 24 °C (75 °F) está fuera, o en el límite superior, de las tolerancias de temperatura para los atunes rojos. Se ha descubierto que los individuos grandes pueden soportar temperaturas de menos de 10 °C (50 °F) y tan bajas como 7 °C (45 °F) durante más de 10 horas, posiblemente para buscar presas. [5] Durante el día migran a profundidades de entre 150 y 600 m (490 y 1970 pies), pero por la noche permanecen en aguas de 50 m (160 pies) o menos de profundidad. [5]
El intercambio de calor en el atún rojo del sur es una adaptación única entre los peces teleósteos . Son endotermos, lo que significa que pueden mantener su temperatura interna elevada por encima de la temperatura del agua. El calor se pierde a través de la transferencia de calor a lo largo de toda la superficie corporal y las branquias, por lo que la prevención de la pérdida de calor metabólico es importante. Esta es una característica adaptativa, porque es mucho más difícil para un organismo mantener un diferencial de temperatura con su entorno en el agua que en el aire. [30] Permite a los atunes tener reacciones metabólicas más rápidas, ser más activos y aprovechar los entornos más fríos. Una desventaja es que requieren un alto aporte de energía y aislamiento, y existe el potencial de una mayor pérdida de calor, debido al alto gradiente de temperatura con el entorno. [30] Para reducir la pérdida de calor, los atunes rojos del sur han reducido su conducción de calor por la presencia de tejidos musculares oxidativos y grasa, ya que el músculo y la grasa tienen baja conductividad térmica, según la ley de conducción de calor de Fourier . [30] Su convección de calor también se reduce. Dado que el coeficiente de transferencia de calor depende de la forma del cuerpo del animal, los atunes aumentaron su tamaño corporal, adoptaron una forma fusiforme y su disposición de tejidos internos se basa en diferentes conductancias térmicas. [30]
Los atunes rojos del sur suelen migrar verticalmente a través de la columna de agua en busca de su temperatura preferida, y pasan tiempo en aguas más frías buscando presas. Algunos han planteado la hipótesis de que se refugian en áreas más cálidas de frentes de agua y remolinos después de estos períodos de alimentación , pero otros sugieren que estas migraciones solo están asociadas con la agregación de presas. De cualquier manera, está claro que el atún rojo del sur ha desarrollado mecanismos fisiológicos complejos para mantener su temperatura corporal (T B ) significativamente por encima de la temperatura del agua ambiente en estas condiciones cambiantes. [5] De hecho, el atún puede mantener la temperatura de sus músculos a 5-20 °C (9-36 °F) por encima de la temperatura del agua circundante. [31] En general, el atún no tiene un punto de temperatura corporal establecido; más bien mantiene su T B dentro de un rango estrecho, con variaciones de solo 4-5 °C (7-9 °F) a lo largo del tiempo y de un individuo a otro. [31] [32]
A diferencia de los músculos y vísceras calientes de los atunes rojos nadadores, el corazón y las branquias permanecen a la temperatura ambiente del agua o cerca de ella en todas las especies de atún. [33] Los atunes logran la regulación de la temperatura corporal empleando estructuras vasculares complejas llamadas rete mirabile . [31] En el atún rojo, los grandes vasos cutáneos laterales que se ramifican en las arterias y venas de la rete mirabile suministran sangre al músculo rojo, en lugar de una aorta ubicada centralmente . [34] La rete mirabile funciona como intercambiadores de calor a contracorriente que evitan la pérdida de calor metabólico en las branquias. Los peces de cuerpo caliente, como el atún rojo del sur, mantienen su T B variando la eficiencia de los intercambiadores de calor. Por lo general, algo de oxígeno se pierde en la sangre venosa saliente en el proceso de intercambio de calor, dependiendo de la eficiencia del intercambiador de calor, que puede verse influenciada por la tasa de flujo sanguíneo y el diámetro de los vasos sanguíneos. [32]
A medida que los atunes migran a mayores profundidades, a menudo en busca de presas, encuentran temperaturas de agua más frías en la superficie de las branquias. Para mantener niveles normales de transporte de oxígeno en estas condiciones, han desarrollado propiedades respiratorias sanguíneas únicas. La capacidad de transporte de oxígeno en el atún rojo del sur es alta, debido a la alta concentración de hemoglobina (Hb). La afinidad de la sangre por el oxígeno también es elevada. Normalmente, la afinidad de la sangre por el oxígeno cambiaría con los cambios de temperatura experimentados en las branquias (en comparación con los tejidos adyacentes más cálidos); sin embargo, la Hb en el atún rojo del sur muestra insensibilidad a la temperatura y un efecto de temperatura inverso entre 10 y 23 °C (50 y 73 °F) (la unión de Hb-O 2 es endotérmica ). Debido a su posición anatómica, el corazón y el hígado son los órganos más fríos y se necesita realizar un trabajo significativo para que sirvan a un cuerpo regionalmente más cálido. Es probable que el efecto de temperatura invertida sobre la unión del oxígeno se haya desarrollado para garantizar una descarga adecuada de oxígeno en el corazón y el hígado, especialmente en aguas más frías cuando la diferencia de temperatura entre estos órganos y el músculo nadador es mayor. [4] [35]
Dado que los atunes rojos del sur deben nadar constantemente para hacer pasar el agua por las branquias y proporcionar oxígeno a sus cuerpos, es necesario que su tasa metabólica sea constantemente alta. A diferencia de otros organismos, el atún rojo del sur no puede gastar más energía para producir calor en temperaturas frías, mientras que ralentiza su metabolismo para enfriarse en aguas de alta temperatura y mantener una temperatura homeostática . En cambio, el atún rojo del sur parece implementar un sistema que regula la actividad con la que el sistema rete mirable calienta los tejidos. Los experimentos con el atún rojo del sur han llevado a los investigadores a creer que esta especie de atún ha desarrollado un sistema de derivación. Cuando el atún rojo del sur experimenta temperaturas frías, se dirige más sangre al sistema rete vascular, calentando el tejido muscular, mientras que en temperaturas cálidas, la sangre se desvía a los sistemas venoso y arterial, reduciendo el calor en los tejidos musculares. [34]
El corazón del atún debe bombear sangre a las extremidades corporales a un ritmo rápido para conservar el calor y reducir la pérdida de calor. El corazón de los atunes es capaz de adaptarse a temperaturas de agua más frías, principalmente aumentando el flujo sanguíneo y bombeando sangre caliente a los tejidos musculares a un ritmo más rápido. [32]
Además de la principal fuente de pérdida de calor en las branquias, existe una cantidad significativa de pérdida de calor hacia el agua de menor temperatura a través de la superficie corporal. El atún rojo del sur, al ser considerado un pez grande, tiene una relación superficie-volumen relativamente baja . Esta baja relación superficie-volumen explica por qué hay una cantidad más significativa de pérdida de calor en el sitio de las branquias en comparación con la superficie corporal. Como resultado, el sistema vascular rete se encuentra principalmente en el sitio de las branquias, pero también en varios otros órganos del atún. En concreto, debido a la alta demanda metabólica del atún rojo del sur, el estómago es un órgano que requiere una alta demanda de termorregulación. Solo es capaz de digerir los alimentos a temperaturas específicas, a menudo mucho más altas que la temperatura del agua circundante. Dado que el alimento se ingiere junto con una gran cantidad de agua de mar, el contenido debe calentarse a una temperatura que permita que el alimento se digiera y los nutrientes e iones se absorban. El atún rojo del sur parece aumentar el flujo sanguíneo al estómago en momentos de mayor digestión, al aumentar el diámetro de los vasos sanguíneos que fluyen al estómago, lo que permite que más sangre caliente llegue al órgano a un ritmo más rápido. [32]
Los ojos y el cerebro del atún rojo del sur son un área común de investigación que involucra los sistemas termorreguladores de esta especie. Tanto los ojos como el cerebro mantienen una temperatura notablemente alta en comparación con el entorno acuático circundante, a menudo 15-20 °C (27-36 °F) más alta que la temperatura del agua. La red carotídea transporta sangre al cerebro y parece desempeñar un papel en las temperaturas elevadas tanto del cerebro como de los ojos del atún rojo del sur. Se ha observado que la red carotídea tiene fuertes propiedades de aislamiento, lo que permite que la sangre recorra una gran distancia por todo el cuerpo al tiempo que reduce la cantidad de calor que se pierde en los tejidos circundantes antes del cerebro y los ojos. Las temperaturas elevadas en el cerebro y los ojos permiten al atún rojo del sur buscar alimento de manera más efectiva al reducir el tiempo de reacción y crear una visión más fuerte. Esto se debe a la mayor actividad axonal que está directamente correlacionada con la temperatura: las altas temperaturas permiten que la transducción de señales se realice más rápidamente. [36]
Una de las adaptaciones que permiten a los atunes rojos tener grandes patrones migratorios es su naturaleza endotérmica, por la cual conservan el calor en su sangre y evitan su pérdida al medio ambiente. Mantienen su temperatura corporal por encima de la temperatura ambiente del agua para mejorar la eficiencia de sus músculos locomotores, especialmente a altas velocidades y cuando persiguen presas por debajo de la región de la termoclina . [37] Se ha planteado la hipótesis de que los atunes pueden alterar rápidamente su conductividad térmica de todo el cuerpo en al menos dos órdenes de magnitud. [37] Esto se hace desconectando los intercambiadores de calor para permitir un calentamiento rápido a medida que el atún asciende desde aguas frías a aguas superficiales más cálidas, y luego se reactivan para conservar el calor cuando regresan a las profundidades. [37] Gracias a esta capacidad única, los atunes pueden llegar a aguas peligrosamente frías para cazar alimento o escapar de los depredadores. Las variaciones en sus temperaturas musculares no están necesariamente influenciadas por las temperaturas del agua o la velocidad de natación, lo que indica la capacidad del atún rojo para controlar el nivel de eficiencia de su sistema de intercambio de calor. [38] En relación con la eficiencia de la extracción de oxígeno, la estructura de las branquias del atún maximiza el contacto entre el agua y el epitelio respiratorio, lo que minimiza el “espacio muerto” anatómico y fisiológico para permitir eficiencias de extracción de oxígeno de más del 50%. [39] Esto permite que el pez mantenga una alta tasa de consumo de oxígeno mientras nada continuamente hacia otras áreas de los océanos en busca de alimento y suelo para el crecimiento y la reproducción.
El atún rojo del sur es el objetivo de las flotas pesqueras de varios países. Esto ocurre en alta mar y dentro de las zonas económicas exclusivas de Australia, Nueva Zelanda, Indonesia y Sudáfrica. El inicio de la pesca industrial en la década de 1950, junto con tecnologías cada vez mejores como GPS, detectores de peces, imágenes satelitales, etc., y el conocimiento de las rutas migratorias, ha llevado a la explotación del atún rojo del sur en toda su área de distribución. Las técnicas de refrigeración mejoradas y un mercado global exigente hicieron que la captura mundial de atún rojo del sur se desplomara de 80.000 toneladas al año durante la década de 1960 a 40.000 toneladas al año en 1980. [40] La captura australiana alcanzó un máximo en 1982 con 21.500 toneladas, y la población total de atún rojo del sur ha disminuido desde entonces en un 92 por ciento. [41] Hubo una obligación apremiante de reducir la presión de captura sobre las poblaciones de atún rojo del sur a mediados de la década de 1980. Las principales naciones que pescan la especie adaptaron sus prácticas para gestionar sus capturas, aunque no se establecieron cuotas oficiales. [ cita requerida ]
En 1994, la Convención para la Conservación del Atún Rojo del Sur formalizó las medidas de gestión voluntaria existentes entre Australia, Nueva Zelanda y Japón. La Convención creó la Comisión para la Conservación del Atún Rojo del Sur (CCSBT). Su objetivo era asegurar, mediante una gestión adecuada, la conservación y la utilización óptima de la pesca mundial. La convención se aplica al atún rojo del sur ( Thunnus maccoyii ) en toda su área de distribución migratoria, en lugar de dentro de una zona geográfica específica. Corea del Sur, Taiwán, Indonesia y la Unión Europea se han unido desde entonces a la Comisión y Sudáfrica y Filipinas están cooperando con ella como no miembros. La CCSBT tiene su sede en Canberra, Australia.
Los límites de cuota actuales se redujeron en 2010 para reflejar la naturaleza vulnerable de las poblaciones silvestres. Las cuotas para las temporadas 2010/2011 se redujeron al 80% de los años anteriores. La captura total admisible (CTP) global se redujo de 11.810 toneladas de la CTP global asignada anteriormente a 9.449 toneladas. [42] Después de la reducción de la cuota, Australia tenía el "límite de captura efectiva" más alto con 4.015 toneladas, seguido por Japón (2.261), República de Corea (859), Entidad Pesquera de Taiwán (859), Nueva Zelanda (709) e Indonesia (651). [42] La presión pesquera fuera de la CTP global asignada sigue siendo una preocupación importante. El gobierno australiano declaró en 2006 que Japón había admitido haber extraído más de 100.000 toneladas por encima de su cuota durante los 20 años anteriores. [43]
La cuota de Australia llegó a su mínimo en 4.015 toneladas anuales durante los dos años que finalizaron en 2010/11, y luego aumentó a 4.528 toneladas en 2011/12 y a 4.698 toneladas en 2012/13.
El sistema de cuotas aumentó el valor de las capturas. Los pescadores que antes ganaban 600 dólares por tonelada vendiendo pescado a las conserveras pasaron a ganar más de 1.000 dólares por tonelada de pescado, vendiéndolo a compradores para el mercado japonés. Las cuotas son caras y se compran y venden como si fueran existencias dentro de sus asignaciones nacionales. [48]
En 2010, se redujo la cuota de captura silvestre de Australia debido a preocupaciones sobre la viabilidad de la población.
En 2012, Japón expresó su "grave preocupación" por el hecho de que las cifras de capturas australianas se hubieran contabilizado de forma errónea. En respuesta, Australia se comprometió a implementar un sistema de vigilancia por vídeo para verificar sus capturas. Sin embargo, en 2013 Australia retiró su compromiso, afirmando que dicha vigilancia impondría una "carga regulatoria y financiera excesiva". [49]
En octubre de 2013, la Comisión para la Conservación del Atún Rojo del Sur aumentó la cuota de captura salvaje para los criadores de atún australianos. Los aumentos, escalonados a lo largo de dos años, debían llevar la cuota a 5.665 toneladas en 2015. La cuota de atún aumentó 449 toneladas hasta 5.147 toneladas en 2014 y luego otras 518 toneladas en 2015. Se esperaba que los aumentos de la cuota permitieran a los criadores aumentar su producción en aproximadamente 2.000 toneladas por año a partir de 2015. [50]
Las capturas declaradas de Australia han superado las de Japón todos los años desde 2006.
El atún rojo del sur es un objetivo para los pescadores deportivos y recreativos en aguas australianas. La captura permitida está regulada por la legislación y varía de un estado a otro.
Anualmente se celebran varias competiciones de pesca dirigidas al atún rojo del sur. En 2015, se celebró el primer torneo de atún Coast 2 Coast en Victor Harbor . [51] El evento atrajo a 165 competidores y 54 barcos. Se pesaron 164 peces durante el torneo, acercándose a 2500 kg de atún en total. El peso medio de los peces fue de 14,76 kg. [52] 324 atunes rojos del sur fueron capturados por 18 barcos durante la competición Riveira Port Lincoln Tuna Classic en abril de 2015. El pez más grande capturado durante la competición pesó 13,2 kilogramos. [53]
La competición de pesca de atún de mayor duración en Australia se celebra anualmente en Tasmania por el Tuna Club de Tasmania, y se celebró por primera vez en 1966. [54] Otras competiciones se celebran en Port Macdonnell , Australia del Sur [55] y Merimbula , Nueva Gales del Sur . [56]
La rápida disminución de la pesca llevó a los pescadores de atún australianos a investigar la posibilidad de aumentar sus capturas mediante la acuicultura . Toda la cría de atún rojo se lleva a cabo en alta mar en Port Lincoln, Australia del Sur ; la ciudad cercana alberga a casi todas las empresas pesqueras de atún rojo en Australia desde la década de 1970. [62] La cría de atún comenzó en 1991 y se convirtió en el sector de productos del mar cultivados más grande de Australia. [62] La industria creció de manera constante, manteniendo niveles de producción de 7000 a 10 000 toneladas por año desde mediados de la década de 2000. [63]
El atún rojo del sur desova entre septiembre y abril de cada año en las únicas zonas de desove conocidas en el océano Índico , entre la costa noroeste de Australia e Indonesia. Se estima que los huevos eclosionan en dos o tres días y en los dos años siguientes alcanzan tamaños de aproximadamente 15 kilogramos. La principal captura silvestre de la industria australiana del atún rojo del sur son peces de dos a tres años de edad. [64] Se cree que el atún rojo del sur alcanza la madurez sexual entre los 9 y los 12 años en estado salvaje, [62] lo que pone de relieve el importante impacto negativo de la eliminación de las poblaciones predesovedoras del medio silvestre.
Los atunes juveniles se capturan principalmente en la plataforma continental de la región de la Gran Bahía Australiana desde diciembre hasta abril de cada año, y pesan en promedio 15 kg (33 lb). Los atunes que se encuentran se capturan con redes de cerco y luego se transfieren a través de paneles submarinos entre redes a pontones de remolque especializados. Luego se los remolca de regreso a las áreas de cultivo adyacentes a Port Lincoln a una velocidad de aproximadamente 1 nudo; este proceso puede llevar varias semanas. Una vez de regreso a los sitios de cultivo, los atunes se transfieren de los pontones de remolque a pontones de cultivo de 40 a 50 m (130 a 160 pies) de diámetro. Luego se los alimenta con peces de cebo (generalmente una variedad de especies pelágicas pequeñas capturadas localmente o importadas, como sardinas) seis días a la semana, dos veces al día y se los "deja crecer" durante tres a ocho meses, alcanzando un promedio de 30 a 40 kg (66 a 88 lb). [40] [62] Debido a que los SBT nadan tan rápido y están acostumbrados a migrar largas distancias, es difícil mantenerlos en corrales pequeños. Su delicada piel puede dañarse fácilmente si es tocada por manos humanas y una manipulación excesiva puede ser fatal.
Al igual que con la mayoría de las empresas de acuicultura, los alimentos son el factor más importante en la relación costo-eficiencia de la operación de cultivo, y habría ventajas considerables en el uso de alimentos en pellets formulados para complementar o reemplazar a los peces de carnada . Sin embargo, hasta ahora los alimentos fabricados no son competitivos con los peces de carnada. [65] Otra perspectiva futura para mejorar la cría de SBT es el plan de Long Term Holding. Al mantener sus peces durante dos temporadas de crecimiento sucesivas (18 meses) en lugar de una (hasta 8 meses), la industria podría lograr potencialmente un aumento importante en el volumen, una mayor producción a partir de la cuota limitada de juveniles capturados en estado salvaje y la capacidad de abastecer el mercado durante todo el año. [65] Esto presenta varias incertidumbres y aún se encuentra en la etapa de planificación.
Alrededor de abril, comienza la cosecha y los peces son conducidos con cuidado a un barco (cualquier magulladura reduce el precio), donde son sacrificados, congelados instantáneamente y la mayoría de ellos embarcados en aviones con destino a Tokio . Se paga a guardias armados para que los vigilen, ya que 2.000 atunes mantenidos en un solo corral valen alrededor de 2 millones de dólares. [48] Australia exporta 10.000 toneladas métricas de atún rojo del sur por un valor de 200 millones de dólares; casi todo proviene de poblaciones de criaderos. [48]
La industria de cría de atún rojo del sur representa entre 200 y 300 millones de dólares australianos anuales para la economía de Australia del Sur . El valor de la industria alcanzó su punto máximo en 2004 con 290 millones de dólares, según el representante de la industria, Brian Jeffriess . [66] En 2014, tras un aumento de la cuota de captura de Australia y las oportunidades emergentes de exportación a China, el sector anticipó una facturación anual de 165 millones de dólares. [67]
La captura y el transporte del atún rojo del sur a las instalaciones de acuicultura cerca de Port Lincoln se muestra en el documental Tuna Wranglers de 2007 .
Los científicos han intentado y siguen intentando desarrollar piensos para peces menos costosos. Uno de los principales obstáculos es crear un alimento procesado que no afecte al sabor del atún. El atún rojo del sur se alimenta en gran medida de pequeños peces pelágicos frescos o congelados (incluido el Sardinops sagax ) y el uso de pellets formulados aún no es viable. [65] Este coste se debe en gran medida al gasto de la investigación dietética. Los costes anuales de la dieta solo para la investigación son de aproximadamente 100.000 dólares estadounidenses [35] y existen problemas adicionales asociados con el trabajo con animales marinos grandes y de natación rápida. El atún criado en piscifactorías generalmente tiene un mayor contenido de grasa que el atún salvaje. Un atún de un metro necesita unos 15 kg (33 lb) de pescado vivo para ganar 1 kg (2 lb) de grasa, y se necesitan entre 1,5 y 2 toneladas de calamar y caballa para producir un atún rojo de 100 kg (220 lb). [48] Se están realizando investigaciones que evalúan los ingredientes para su uso en alimentos para atún rojo del sur, y la recopilación de información sobre la digestibilidad y palatabilidad de los ingredientes, así como sobre la utilización y la interferencia de los nutrientes, puede mejorar los costos para los criadores de atún. [68]
El uso de suplementos dietéticos puede mejorar la vida útil de la carne de atún rojo de piscifactoría. Los resultados de un estudio realizado por SARDI (Instituto de Investigación y Desarrollo de Australia del Sur) indicaron que la alimentación con una dieta aproximadamente 10 veces más rica en antioxidantes dietéticos aumentó los niveles de vitamina E y vitamina C, pero no de selenio, en la carne de atún y aumentó la vida útil del atún. [69] Esto es importante ya que es probable que las dietas de peces de carnada congelados tengan un menor contenido de vitaminas antioxidantes que la dieta del atún salvaje.
El riesgo de propagación de parásitos y enfermedades en la acuicultura del atún rojo del sur es bajo o insignificante; la industria acuícola moderna del atún rojo del sur tiene una mortalidad total desde la captura hasta la cosecha de alrededor del 2-4%. [70] Se ha encontrado una amplia gama de especies de parásitos hospedadas por el atún rojo del sur, y la mayoría de los parásitos examinados plantean poco o ningún riesgo para la salud de las granjas, y algunos atunes rojos del sur de hecho muestran respuestas de anticuerpos a las epizootias [71]; sin embargo, la duela sanguínea y la duela branquial tienen los mayores factores de riesgo. [72] [73] La hipoxia también es un problema importante y puede intensificarse debido a factores ambientales imprevistos, como las floraciones de algas. [70]
Inicialmente, las dificultades para cerrar el ciclo de vida de la especie disuadieron a la mayoría de criarlos. Sin embargo, en 2007, utilizando una terapia hormonal desarrollada en Europa [74] y Japón (donde ya habían logrado reproducir atún rojo del Pacífico norte hasta la tercera generación [75] ) para imitar la producción natural de hormonas por parte de los peces salvajes, investigadores en Australia lograron por primera vez provocar el desove en tanques en tierra firme. Esto lo hizo la empresa de acuicultura australiana Clean Seas Tuna Limited [76] , que recolectó su primer lote de huevos fertilizados de una población de cría de unos 20 atunes que pesaban 160 kg (350 lb). [48] También fueron la primera empresa del mundo en transferir con éxito grandes SBT a grandes distancias hasta sus instalaciones en tierra en la bahía de Arno, que es donde ha tenido lugar el desove . Esto llevó a la revista Time a otorgarle el segundo lugar en la "Mejor invención del mundo" de 2009. [77]
El criadero de última tecnología de Arno Bay se compró en 2000 y se llevó a cabo una modernización de 2,5 millones de dólares, donde las instalaciones iniciales de reproductores atendían al pez rey ( Seriola lalandi ) y al mulloway ( Argyrosomus japonicas ), junto con una planta de producción de alimento vivo. Esta instalación se ha modernizado más recientemente a una instalación de recirculación de cría de larvas de SBT de propósito especial de 6,5 millones de dólares. Durante el verano más reciente (2009/2010), la empresa completó su tercer programa anual consecutivo de desove de atún rojo del sur en tierra, habiendo duplicado el período de desove controlado a tres meses en su instalación de Arno Bay. [78] Los alevines ahora tienen hasta 40 días de edad con el programa de engorde, y el período de desove se ha extendido de 6 semanas a 12, pero hasta ahora, el engorde de cantidades comerciales de alevines de SBT no ha sido exitoso. [78] Si bien los pioneros de la acuicultura Clean Seas Limited no han podido producir cantidades comerciales de alevines de SBT a partir de los ensayos de esta temporada, los reproductores de SBT fueron invernados y acondicionados para la producción de verano de 2010-2011. [78]
Con la colaboración asegurada con investigadores internacionales, en particular con la Universidad Kinki en Japón, [78] se esperaba lograr viabilidad comercial.
Sin embargo, tras experimentar dificultades financieras, el consejo de administración de Clean Seas decidió en diciembre de 2012 aplazar su investigación sobre la reproducción del atún rojo y amortizar el valor de la propiedad intelectual que desarrolló como parte de su investigación sobre la reproducción del atún rojo. Según el informe del presidente y director ejecutivo correspondiente al ejercicio económico que finalizó el 30 de junio de 2013, la producción de juveniles del atún rojo rojo había sido más lenta y más difícil de lo previsto. Clean Seas mantendrá su población de reproductores para permitir una investigación discreta en el futuro, pero no espera que se alcance la producción comercial en el corto o mediano plazo. [79]
Los intentos de Clean Seas de cerrar el ciclo de vida de la especie aparecen en el documental de 2012 Sushi: The Global Catch . En el momento de la filmación, el director de Clean Seas, Hagen Stehr, se mostró optimista tras haber experimentado un éxito temprano.
El atún rojo del sur es un alimento gourmet que se utiliza con frecuencia en sashimi y sushi. Su carne tiene un sabor medio.
El mayor consumidor de atún rojo es Japón, seguido de Estados Unidos y China. Las importaciones japonesas de atún rojo fresco (las tres especies) en todo el mundo aumentaron de 957 toneladas en 1984 a 5.235 toneladas en 1993 [7]. [ cita completa requerida ] El precio alcanzó su punto máximo en 1990, con 34 dólares el kilogramo, cuando un pescado típico de 350 libras se vendía por unos 10.000 dólares. [40] En 2008, el atún rojo se vendía a 23 dólares el kilogramo. [40] La caída del valor se debió a la caída del mercado japonés, a un aumento de la oferta de atún rojo del norte del Mediterráneo y a un aumento cada vez mayor del atún almacenado (el atún congelado con el método especial "flash" se puede conservar hasta un año sin cambios perceptibles en el sabor).
El mercado de pescado de Tsukiji en Tokio es el mayor mercado mayorista de atún rojo del mundo. En Tsukiji se comercializan más de 2.400 toneladas de pescado, por un valor de unos 20 millones de dólares, al día, y las subastas de atún antes del amanecer son la principal actividad. [80] No se permite la entrada a los turistas en las zonas de venta al por mayor de atún, ya que, según afirman, es por motivos sanitarios y para interrumpir el proceso de subasta. [81] Se cobran precios más altos por el pescado de mayor calidad; en Tsukiji se han vendido atunes rojos por un valor de más de 150.000 dólares. En 2001, un atún rojo del Pacífico salvaje de 202 kilogramos capturado en el estrecho de Tsugaru, cerca de la prefectura de Omanachi I Aomori, se vendió por 173.600 dólares, o unos 800 dólares el kilogramo. [40] En 2013, un atún rojo del Pacífico de 222 kilogramos se vendió en Tsukiji por 1,8 millones de dólares, o unos 8.000 dólares el kilogramo. [82]
El atún rojo del sur está clasificado como especie en peligro (estatus de la UICN) en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . [1] Fue reclasificado de En peligro crítico en septiembre de 2021. [83] A partir de 2020, la estimación de población media actual es del 13 % de los niveles no explotados. Su estado de población sigue siendo "sobrepescada", aunque actualmente no está sujeta a sobrepesca. [84]
En Australia, el atún rojo del sur está catalogado como especie dependiente de la conservación en virtud de la Ley EPBC. Esta clasificación permite la explotación comercial de la especie, [85] a pesar de su estatus global aceptado como especie sobreexplotada. [86] La especie está catalogada como en peligro de extinción en virtud de la Ley de Gestión Pesquera de 1994 (Nueva Gales del Sur) y como amenazada en virtud de la Ley de Garantía de Flora y Fauna de 1988 (Victoria). La pesca recreativa dirigida al atún rojo del sur está permitida en todos los estados y territorios y está regulada por varias combinaciones de límites de captura, embarcación y posesión.
En 2010, Greenpeace Internacional añadió el atún rojo del sur a su lista roja de productos del mar. Se trata de una lista de pescados que se venden habitualmente en supermercados de todo el mundo y que, según Greenpeace, tienen un riesgo muy alto de proceder de pesquerías no sostenibles. [87] Otras organizaciones medioambientales han cuestionado la sostenibilidad de la pesca y la cría del atún rojo del sur, entre ellas la Sociedad Australiana de Conservación Marina [88] , Sea Shepherd [89] y el Consejo de Conservación de Australia del Sur [90] .
Los intentos de establecer o ampliar la cría de atún en aguas cercanas al grupo Sir Joseph Banks, la isla Canguro [91] , la bahía Louth [90] y la isla Granite [92] se han topado con la oposición pública por motivos ambientales. Se han presentado impugnaciones y apelaciones judiciales exitosas contra decisiones de planificación relacionadas con planes cerca del grupo Sir Joseph Banks y la bahía Louth.
Las tasas de conversión alimenticia (entre la ingesta de alimento y el aumento de peso del atún) de aproximadamente 15:1 o más dan como resultado importantes necesidades de alimento para el atún rojo del sur en cautiverio y la consiguiente contaminación por nutrientes. La tasa de conversión alimenticia es una consecuencia de la dieta carnívora del pez y de los altos costos metabólicos de la especie. Sacar el atún de su hábitat natural antes de que haya alcanzado la madurez sexual también afecta a las poblaciones silvestres. Clean Seas ha intentado abordar este problema centrando sus esfuerzos de investigación en cerrar el ciclo de vida de la especie con el posible beneficio de aliviar parte de la presión pesquera sobre las poblaciones en declive, pero no ha tenido éxito.
En 2016, la industria de cría de atún rojo del sur de Australia del Sur recibió un Certificado de Sostenibilidad de Friend of the Sea . El portavoz de la industria, Brian Jeffriess, dijo sobre la certificación: "Este es uno de los pocos premios que realmente cubre tanto la captura de peces salvajes como toda la cadena de suministro de la cría y, dentro de eso, los estándares laborales, la seguridad de la tripulación, la trazabilidad, la huella de carbono... todas las pruebas de sostenibilidad imaginables". [93]
Las granjas de atún son fuentes puntuales de desechos sólidos que se dirigen al bentos y de nutrientes disueltos a la columna de agua . La mayoría de las granjas se encuentran a más de un kilómetro de la costa, por lo que las aguas más profundas y las corrientes significativas alivian parte del impacto sobre el bentos. Debido a las altas tasas metabólicas del atún rojo, se observan bajas tasas de retención de nitrógeno en los tejidos y hay una alta lixiviación ambiental de nutrientes (86-92%). [70]
La cría en granjas de atún rojo del sur es la mayor fuente de contaminación industrial por nutrientes al medio marino del golfo Spencer. La industria aporta 1.946 toneladas al año, distribuidas en las zonas de acuicultura de Boston Bay y Lincoln Offshore. La acuicultura de pez rey es el siguiente mayor contaminante de nutrientes de la región (734 toneladas al año), pero se distribuye en un área más grande que incluye Port Lincoln, Arno Bay, Port Neill y Fitzgerald Bay (cerca de Whyalla). Estos aportes de nutrientes combinados son ecológicamente significativos, ya que el golfo Spencer es un estuario inverso y un entorno naturalmente pobre en nutrientes. Las plantas de tratamiento de aguas residuales de los asentamientos más grandes de la región en Port Augusta, Port Lincoln, Port Pirie y Whyalla aportan un total combinado de 54 toneladas de nutrientes nitrogenados al golfo Spencer. [94]
Otros procesos contaminantes incluyen el uso de productos químicos en las granjas, que se filtran al medio ambiente circundante. Entre ellos se encuentran los antiincrustantes para mantener las jaulas libres de algas y animales coloniales, y los terapéuticos para combatir las enfermedades y el parasitismo. Los tóxicos, como el mercurio y los PCB ( bifenilos policlorados ), pueden acumularse con el tiempo, en particular a través de la alimentación del atún, y hay pruebas de que los contaminantes son más elevados en los peces de piscifactoría que en las poblaciones silvestres. [95]
La pesquería de una sola especie más grande de Australia (por volumen) se ha desarrollado desde 1991 para proporcionar materia prima para la industria de cultivo de atún rojo del sur. Las capturas en la pesquería aumentaron de 3.241 toneladas en 1994 a 42.475 toneladas en 2005. [96] Según la Asociación de la Industria de la Sardina de Australia del Sur, el 94% de su captura anual se utiliza como materia prima para el atún rojo del sur de cultivo, y el resto se utiliza para consumo humano, cebo para pesca recreativa y alimento premium para mascotas. [97] El esfuerzo pesquero se concentra en gran medida en el sur del golfo Spencer y el estrecho de Investigator cerca de la isla Canguro en aguas estatales de Australia del Sur. También se realiza algo de pesca en la península de Coffin Bay en la Gran Bahía Australiana . [96]
Se sabe que la menor disponibilidad de especies de peces carnada afecta a las poblaciones de aves marinas. En 2005, el posible impacto de esta pesquería sobre las colonias de pingüinos pequeños se consideró una prioridad de investigación futura, debido a la relativa escasez de especies de presas alternativas. [98] Hasta 2014, no se habían realizado estudios de ese tipo.
La pesquería utiliza grandes redes de cerco de hasta 1 km de longitud para capturar sardinas. [97] Las capturas incidentales de esta pesquería incluyen al delfín común ( Delphinus delphis ), que es una especie protegida por la legislación estatal y federal. La especie está protegida a nivel federal por la Ley de Protección Ambiental, Biodiversidad y Conservación . [96]
Las jaulas para atún atraen a los tiburones, que se sienten atraídos por los peces que a veces mueren en los corrales y se depositan en el fondo de las redes flotantes. Los tiburones curiosos pueden morder agujeros en las redes y entrar en las jaulas o enredarse en las redes y, posteriormente, angustiarse o ahogarse . En respuesta, los empleados de las operaciones de cría de atún entran al agua e intentan sacar a los tiburones de los corrales o matarlos. Las especies que se sabe que interactúan con las operaciones de atún rojo del sur incluyen tiburones martillo , ballenas bronceadas y grandes tiburones blancos . Esta última especie está protegida por la legislación federal australiana, mientras que las dos primeras no lo están. Algunas de estas interacciones se muestran en el documental Tuna Wranglers (2007).
En Australia del Sur, antes de 2001, se registraron nueve muertes de tiburones blancos en corrales de atún durante un período de cinco años. Seis de los animales fueron asesinados y los tres restantes fueron encontrados ya muertos. [99] Desde entonces también se han producido algunas liberaciones exitosas, [100] aunque los registros oficiales de mortalidad y liberaciones no están disponibles para el público y es probable que algunos incidentes no hayan sido denunciados.
Cuando en 2009 se proclamaron los parques marinos administrados por el Gobierno estatal en Australia del Sur, se asumió un compromiso de "todo el Gobierno" para evitar impactos adversos en el sector de la acuicultura. Esto incluía la preservación de las operaciones y zonas de acuicultura existentes. Se asumió un compromiso adicional para permitir la expansión de la acuicultura dentro de los límites de los parques marinos de Australia del Sur. El compromiso establece que "DENR y PIRSA Aquaculture han identificado áreas que pueden respaldar parques marinos mediante mecanismos apropiados". [101] Un ejemplo de un contrato de arrendamiento piloto emitido dentro de un parque marino existe en el Parque Marino Encounter, donde Oceanic Victor recibió la aprobación para establecer un corral que contenga atún rojo del sur con fines turísticos en 2015. En este caso, el contrato de arrendamiento se emitió dentro de una Zona de Protección del Hábitat.
La industria del atún rojo del sur ha sido objeto de varios documentales, entre ellos Tuna Cowboys (circa 2003) y Tuna Wranglers (2007), producidos por NHNZ para National Geographic y Discovery Channel respectivamente. Se muestran algunas imágenes históricas de pesca y el proceso de recolección de los peces en Port Lincoln, hogar del atún rojo (circa 2007), producido por Phil Sexton. [102] Los intentos de Clean Seas de cerrar el ciclo de vida del atún rojo del sur aparecen en Sushi: The Global Catch (2012). En 2019, el pescador Al McGlashan produjo el documental Life on the Line - The Story of the Southern Bluefin Tuna con una financiación de 145.000 dólares del Gobierno australiano a través de la Autoridad Australiana de Gestión Pesquera y la Corporación de Investigación y Desarrollo Pesquero . [103] [104]
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