Las plantas han desarrollado muchos mecanismos de defensa contra la herbivoría de los insectos en los 350 millones de años en los que han coevolucionado . Dichas defensas pueden clasificarse en dos categorías: (1) defensas permanentes y constitutivas, y (2) defensas temporales e inducibles. [1] Estas se diferencian en que las defensas constitutivas están presentes antes de que un herbívoro ataque, mientras que las defensas inducidas se activan solo cuando ocurren los ataques. [2] [3] [4] Además de las defensas constitutivas, la iniciación de respuestas de defensa específicas a la herbivoría es una estrategia importante para la persistencia y supervivencia de las plantas. [1]
Las defensas inducibles permiten que las plantas sean fenotípicamente plásticas . Esto puede conferir una ventaja sobre las defensas constitutivas por múltiples razones. Primero, puede reducir la posibilidad de que los insectos atacantes se adapten a las defensas de las plantas. [5] [6] Simplemente, las defensas inducibles causan variaciones en los constituyentes de defensa de una planta, haciendo de esta manera que la planta sea un ambiente más impredecible para los insectos herbívoros. Esta variabilidad tiene un efecto importante en la aptitud y el comportamiento de los herbívoros. Por ejemplo, el estudio de la herbivoría en rábano ( Raphanus sativus ) por la oruga del gusano medidor de la col ( Trichoplusia ni ) demostró que la variación de químicos defensivos ( glucosinolatos ) en R. sativus , debido a la inducción, resultó en una disminución significativa en las tasas de pupación de T. ni . [6] En esencia, se puede considerar que las sustancias químicas defensivas tienen un efecto particular que depende de la dosis sobre los herbívoros: tienen poco efecto perjudicial sobre ellos cuando están presentes en dosis bajas o moderadas, pero tienen efectos dramáticos en concentraciones más altas. Por lo tanto, una planta que produce niveles variables de sustancias químicas defensivas está mejor defendida que una que siempre produce el nivel medio de toxina. [5]
En segundo lugar, la síntesis de un nivel continuamente alto de sustancias químicas defensivas supone un coste para la planta. Esto es especialmente así cuando la presencia de insectos herbívoros no siempre es predecible. [7] Por ejemplo, la producción de nicotina en el tabaco cultivado ( Nicotiana tabacum ) tiene una función en la defensa de la planta. Las plantas de N. tabacum con un nivel constitutivo más alto de nicotina son menos susceptibles a la herbivoría de los insectos. [8] Sin embargo, las plantas de N. tabacum que producen un nivel continuamente alto de nicotina florecen significativamente más tarde que las plantas con niveles más bajos de nicotina. [9]
Además de las defensas químicas, la herbivoría puede inducir defensas físicas, como espinas más largas, [10] [11] o defensas indirectas, como recompensas para las hormigas simbióticas. [12]
El concepto de defensas inducidas tiene un papel central en el costo que implica estimular dichas defensas en ausencia de insectos herbívoros. Después de todo, en ausencia de costos, se espera que la selección favorezca al genotipo más defendido. [13] En consecuencia, las plantas individuales solo lo harán cuando sea necesario. El costo de las defensas inducidas para una planta se puede cuantificar como el equilibrio basado en los recursos entre la resistencia y la aptitud (costo de asignación) o como la aptitud reducida resultante de las interacciones con otras especies o el medio ambiente (costo ecológico). [14]
El costo de asignación está relacionado con la canalización de una gran cantidad de recursos de aptitud limitada para formar rasgos de resistencia en las plantas. [15] Dichos recursos podrían no reciclarse rápidamente [16] y, por lo tanto, no están disponibles para procesos relevantes para la aptitud, como el crecimiento y la reproducción. [17] Por ejemplo, la herbivoría en la acedera de hoja ancha ( Rumex obtusifolius ) por parte del escarabajo verde de la acedera ( Gastrophysa viridula ) induce una mayor actividad en la peroxidasa unida a la pared celular . La asignación de recursos a esta mayor actividad da como resultado una reducción del crecimiento y la expansión de las hojas en R. obtusifolius . [18] En ausencia de herbivoría, inducir dicha defensa sería en última instancia costoso para la planta en términos de desarrollo.
El costo ecológico resulta de la interrupción de las muchas relaciones simbióticas que una planta tiene con el medio ambiente. [15] Por ejemplo, el ácido jasmónico se puede utilizar para simular un ataque herbívoro a las plantas y, por lo tanto, inducir defensas de las plantas. [19] El uso de ácido jasmónico en tomate ( Lycopersicon esculentum ) resultó en plantas con menos frutos pero más grandes, mayor tiempo de maduración, cuajado de frutos retrasado, menos semillas por planta y menos semillas por unidad de peso de fruto. [20] Todas estas características juegan un papel crítico en la atracción de dispersores de semillas. [21] Debido a las consecuencias de las defensas inducidas en las características de la fruta, L. esculentum es menos capaz de atraer dispersores de semillas y esto, en última instancia, resulta en una menor aptitud.
Las defensas inducidas requieren que la planta detecte la naturaleza de la lesión, como una herida causada por un ataque herbívoro en lugar de una herida causada por un daño mecánico. Por lo tanto, las plantas utilizan una variedad de señales, incluido el sentido del tacto [22] y las enzimas salivales del herbívoro atacante. Por ejemplo, en un estudio para probar si las plantas pueden distinguir el daño mecánico del ataque herbivoro de insectos, Korth y Dixon (1997) descubrieron que la acumulación de productos de transcripción de defensa inducida ocurrió más rápidamente en hojas de papa ( Solanum tuberosum L. ) masticadas por orugas que en hojas dañadas mecánicamente [23] . Se activan distintas vías de transducción de señales en respuesta al daño de insectos o al daño mecánico en las plantas [23 ]. Si bien las sustancias químicas liberadas en las respuestas a las heridas son las mismas en ambos casos, las vías en las que se acumulan son diferentes. No todos los ataques de herbívoros comienzan con la alimentación, sino con los insectos que ponen huevos en la planta. Los adultos de las mariposas y polillas (orden Lepidoptera), por ejemplo, no se alimentan directamente de plantas, sino que ponen huevos en plantas que son alimento adecuado para sus larvas. En tales casos, se ha demostrado que las plantas inducen defensas al contacto a partir de la oviposición de insectos. [24]
Las defensas inducidas sistémicamente son, al menos en algunos casos, el resultado de cambios en las tasas de transcripción de los genes de una planta. Los genes implicados en este proceso pueden diferir entre especies [25] , pero todas las plantas tienen en común que las defensas inducidas sistémicamente se producen como resultado de cambios en la expresión genética. Los cambios en la transcripción pueden implicar genes que no codifican productos implicados en la resistencia a los insectos o que están implicados en la respuesta general al estrés. En el tabaco cultivado ( Nicotiana tobacum ), los genes fotosintéticos están regulados a la baja, mientras que los genes directamente implicados en las defensas están regulados al alza en respuesta al ataque de los insectos [26] . Esto permite asignar más recursos a la producción de proteínas directamente implicadas en la respuesta de resistencia. Se informó de una respuesta similar en plantas de Arabidopsis , donde hay una regulación al alza de todos los genes implicados en la defensa [27] . Estos cambios en las tasas de transcripción son esenciales para inducir un cambio en el nivel de defensa ante un ataque herbivoro.
No todos los genes regulados positivamente en las defensas inducidas están directamente involucrados en la producción de toxinas. Los genes que codifican proteínas recién sintetizadas después de un ataque de herbivoría se pueden clasificar en función de la función de sus productos transcripcionales. Hay tres grandes categorías de clasificación: genes de defensa, genes de vías de señalización y genes de redireccionamiento. [28] La transcripción de genes defensivos produce proteínas que están directamente involucradas en la defensa de la planta, como inhibidores de proteinasas, o son enzimas que son esenciales para la producción de tales proteínas. Los genes de vías de señalización están involucrados en la transmisión del estímulo desde las regiones heridas a los órganos donde se transcriben los genes de defensa. Estos genes son esenciales en las plantas debido a las limitaciones en los sistemas vasculares de las plantas. [29] Finalmente, los genes de redireccionamiento son responsables de la asignación de recursos para el metabolismo de metabolitos primarios involucrados en la fotosíntesis y la supervivencia a los genes de defensa.