El patrón de Turing es un concepto introducido por el matemático inglés Alan Turing en un artículo de 1952 titulado " La base química de la morfogénesis " que describe cómo los patrones en la naturaleza , como rayas y manchas, pueden surgir de forma natural y autónoma a partir de un estado homogéneo y uniforme. [1] [2] El patrón surge debido a la inestabilidad de Turing , que a su vez surge debido a la interacción entre la difusión diferencial (es decir, diferentes valores de coeficientes de difusión) de especies químicas y la reacción química. El mecanismo de inestabilidad es imprevisto porque se anticiparía que un proceso puro de difusión tendría una influencia estabilizadora en el sistema.
En su artículo, [1] Turing examinó el comportamiento de un sistema en el que dos sustancias difusibles interactúan entre sí y descubrió que dicho sistema es capaz de generar un patrón espacialmente periódico incluso a partir de una condición inicial aleatoria o casi uniforme. [3] Antes del descubrimiento de este mecanismo de inestabilidad que surge debido a coeficientes de difusión desiguales de las dos sustancias, siempre se supuso que los efectos de difusión tenían influencias estabilizadoras en el sistema.
Turing planteó la hipótesis de que los patrones ondulatorios resultantes son la base química de la morfogénesis . [3] El patrón de Turing se encuentra a menudo en combinación con otros patrones: el desarrollo de las extremidades de los vertebrados es uno de los muchos fenotipos que exhiben el patrón de Turing superpuesto con un patrón complementario (en este caso, un modelo de bandera francesa ). [4]
Antes de Turing, Yakov Zeldovich descubrió en 1944 este mecanismo de inestabilidad en relación con las estructuras celulares observadas en las llamas de hidrógeno pobre . [5] Zeldovich explicó la estructura celular como consecuencia de que el coeficiente de difusión del hidrógeno es mayor que el coeficiente de difusión térmica . En la literatura sobre combustión , la inestabilidad de Turing se conoce como inestabilidad térmica difusiva .
La teoría original, una teoría de la morfogénesis de reacción-difusión , ha servido como un modelo importante en biología teórica . [6] Los sistemas de reacción-difusión han atraído mucho interés como modelo prototipo para la formación de patrones . Patrones como frentes , hexágonos , espirales , franjas y solitones disipativos se encuentran como soluciones de ecuaciones de reacción-difusión similares a las de Turing . [7]
Turing propuso un modelo en el que dos sustancias distribuidas homogéneamente (P y S) interactúan para producir patrones estables durante la morfogénesis. Estos patrones representan diferencias regionales en las concentraciones de las dos sustancias. Sus interacciones producirían una estructura ordenada a partir del caos aleatorio. [8]
En el modelo de Turing, la sustancia P promueve la producción de más sustancia P así como de sustancia S. Sin embargo, la sustancia S inhibe la producción de sustancia P; si S se difunde más fácilmente que P, se generarán ondas agudas de diferencias de concentración para la sustancia P. Una característica importante del modelo de Turing es que determinadas longitudes de onda en la distribución de las sustancias se amplificarán mientras que otras longitudes de onda se suprimirán. [8]
Los parámetros dependen del sistema físico considerado. En el contexto de la pigmentación de la piel de pescado, la ecuación asociada es una reacción-difusión de tres campos en la que los parámetros lineales están asociados con la concentración de células de pigmentación y los parámetros de difusión no son los mismos para todos los campos. [9] En los cristales líquidos dopados con colorante , un proceso de fotoisomerización en la matriz de cristal líquido se describe como una ecuación de reacción-difusión de dos campos (parámetro de orden del cristal líquido y concentración del isómero cis del colorante azoico). [10] Los sistemas tienen mecanismos físicos muy diferentes en las reacciones químicas y el proceso de difusión, pero a nivel fenomenológico, ambos tienen los mismos ingredientes.
También se ha demostrado que surgen patrones similares a los de Turing en organismos en desarrollo sin el requisito clásico de morfógenos difusibles. Los estudios sobre el desarrollo embrionario de pollos y ratones sugieren que los patrones de precursores de plumas y folículos pilosos pueden formarse sin un prepatrón morfógeno y, en cambio, se generan mediante la autoagregación de células mesenquimales subyacentes a la piel. [11] [12] En estos casos, una población uniforme de células puede formar agregados con patrones regulares que dependen de las propiedades mecánicas de las propias células y de la rigidez del entorno extracelular circundante. Los patrones regulares de agregados celulares de este tipo se propusieron originalmente en un modelo teórico formulado por George Oster, que postulaba que las alteraciones en la motilidad y rigidez celular podrían dar lugar a diferentes patrones autoemergentes a partir de un campo uniforme de células. [13] Este modo de formación de patrones puede actuar en conjunto con los sistemas clásicos de reacción-difusión, o de forma independiente para generar patrones en el desarrollo biológico.
Los patrones de Turing también pueden ser responsables de la formación de huellas dactilares humanas . [14]
Además de en los organismos biológicos, los patrones de Turing ocurren en otros sistemas naturales, por ejemplo, los patrones del viento que se forman en la arena, las ondas repetitivas a escala atómica que pueden formarse durante el crecimiento de los cristales de bismuto y la distribución desigual de la materia en el disco galáctico . [15] [16] Aunque las ideas de Turing sobre la morfogénesis y los patrones de Turing permanecieron latentes durante muchos años, ahora son una inspiración para muchas investigaciones en biología matemática . [17] Es una teoría importante en biología del desarrollo ; La importancia del modelo de Turing es obvia, ya que proporciona una respuesta a la pregunta fundamental de la morfogénesis: “¿cómo se genera la información espacial en los organismos?”. [3]
Los patrones de Turing también se pueden crear en óptica no lineal, como lo demuestra la ecuación de Lugiato-Lefever .
Un mecanismo que ha ganado cada vez más atención como generador de patrones similares a manchas y rayas en los sistemas de desarrollo está relacionado con el proceso de reacción-difusión química descrito por Turing en 1952. Esto se ha esquematizado en una "inhibición lateral de autoactivación local" biológica. (LALI) marco de Meinhardt y Gierer. [19] Los sistemas LALI, aunque formalmente similares a los sistemas de reacción-difusión, son más adecuados para aplicaciones biológicas, ya que incluyen casos en los que los términos activador e inhibidor están mediados por "reactores" celulares en lugar de simples reacciones químicas, [20] y el transporte espacial puede estar mediado por mecanismos además de la simple difusión. [21] Estos modelos se pueden aplicar a la formación de extremidades y al desarrollo de dientes, entre otros ejemplos.
Los modelos de reacción-difusión se pueden utilizar para pronosticar la ubicación exacta de las cúspides de los dientes en ratones y topillos en función de diferencias en los patrones de expresión genética. [8] El modelo se puede utilizar para explicar las diferencias en la expresión genética entre los dientes de ratones y campañoles, el centro de señalización del diente, el nudo del esmalte, los secretos BMP, FGF y Shh. Shh y FGF inhiben la producción de BMP, mientras que BMP estimula tanto la producción de más BMP como la síntesis de sus propios inhibidores. Las BMP también inducen la diferenciación epitelial, mientras que los FGF inducen el crecimiento epitelial. [22] El resultado es un patrón de actividad genética que cambia a medida que cambia la forma del diente, y viceversa. Según este modelo, las grandes diferencias entre los molares de ratón y de campañol pueden generarse mediante pequeños cambios en las constantes de unión y las velocidades de difusión de las proteínas BMP y Shh. Un pequeño aumento en la velocidad de difusión de BMP4 y una constante de unión más fuerte de su inhibidor son suficientes para cambiar el patrón de crecimiento dental del campañol al del ratón. [22] [23]
Los experimentos con el brote de semillas de chía plantadas en bandejas han confirmado el modelo matemático de Turing. [24]
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