stringtranslate.com

Respiración del suelo

La respiración del suelo se refiere a la producción de dióxido de carbono cuando los organismos del suelo respiran. Esto incluye la respiración de las raíces de las plantas , la rizosfera , los microbios y la fauna .

La respiración del suelo es un proceso clave del ecosistema que libera carbono del suelo en forma de CO2 . Las plantas adquieren el CO2 de la atmósfera y lo convierten en compuestos orgánicos en el proceso de fotosíntesis . Las plantas utilizan estos compuestos orgánicos para construir componentes estructurales o los respiran para liberar energía. Cuando la respiración de las plantas ocurre bajo tierra en las raíces, se suma a la respiración del suelo. Con el tiempo, los componentes estructurales de las plantas son consumidos por los heterótrofos . Este consumo heterótrofo libera CO2 y cuando este CO2 es liberado por organismos subterráneos, se considera respiración del suelo.

La cantidad de respiración del suelo que se produce en un ecosistema está controlada por varios factores. La temperatura, la humedad, el contenido de nutrientes y el nivel de oxígeno en el suelo pueden producir tasas de respiración extremadamente dispares. Estas tasas de respiración se pueden medir con una variedad de métodos. Se pueden utilizar otros métodos para separar los componentes de origen, en este caso el tipo de vía fotosintética ( C3 / C4 ), de las estructuras de las plantas que respiran.

La tasa de respiración del suelo puede verse afectada en gran medida por la actividad humana, ya que los seres humanos tienen la capacidad de modificar los diversos factores que controlan la respiración del suelo y los han estado modificando durante muchos años. El cambio climático global se compone de numerosos factores cambiantes, entre ellos el aumento del CO2 atmosférico , el aumento de la temperatura y los cambios en los patrones de precipitación . Todos estos factores pueden afectar la tasa de respiración del suelo a nivel mundial. El aumento de la fertilización nitrogenada por parte de los seres humanos también tiene el potencial de afectar las tasas en todo el planeta .

Es muy importante comprender la respiración del suelo y su ritmo en los ecosistemas, ya que desempeña un papel importante en el ciclo global del carbono, así como en otros ciclos de nutrientes . La respiración de las estructuras vegetales libera no solo CO2, sino también otros nutrientes en esas estructuras, como el nitrógeno. La respiración del suelo también está asociada con la retroalimentación positiva con el cambio climático global. La retroalimentación positiva es cuando un cambio en un sistema produce una respuesta en la misma dirección del cambio. Por lo tanto, las tasas de respiración del suelo pueden verse afectadas por el cambio climático y luego responder potenciando el cambio climático.

Fuentes de dióxido de carbono en el suelo

Un sistema portátil de respiración del suelo que mide el flujo de CO2 del suelo

Toda respiración celular libera energía, agua y CO2 a partir de compuestos orgánicos. Toda respiración que se produce bajo tierra se considera respiración del suelo. La respiración de las raíces de las plantas, las bacterias, los hongos y los animales del suelo liberan CO2 en los suelos, como se describe a continuación.

Ciclo del ácido tricarboxílico (TCA)

El ciclo del ácido tricarboxílico (TCA), o ciclo del ácido cítrico , es un paso importante en la respiración celular. En el ciclo del TCA, se oxida un azúcar de seis carbonos . [1] Esta oxidación produce el CO2 y el H2O a partir del azúcar. Las plantas, los hongos, los animales y las bacterias utilizan este ciclo para convertir los compuestos orgánicos en energía. Así es como se produce la mayor parte de la respiración del suelo en su nivel más básico. Dado que el proceso depende del oxígeno para que se produzca, se lo conoce como respiración aeróbica.

Fermentación

La fermentación es otro proceso en el que las células obtienen energía de los compuestos orgánicos. En esta vía metabólica , la energía se deriva del compuesto de carbono sin el uso de oxígeno. Los productos de esta reacción son dióxido de carbono y, por lo general, alcohol etílico o ácido láctico . [2] Debido a la falta de oxígeno, esta vía se describe como respiración anaeróbica . Esta es una fuente importante de CO 2 en la respiración del suelo en ecosistemas anegados donde el oxígeno es escaso, como en turberas y humedales . Sin embargo, la mayor parte del CO 2 liberado del suelo ocurre a través de la respiración y uno de los aspectos más importantes de la respiración subterránea ocurre en las raíces de las plantas.

Respiración de la raíz

Las plantas respiran algunos de los compuestos de carbono generados por la fotosíntesis. Cuando esta respiración ocurre en las raíces, se suma a la respiración del suelo. La respiración de las raíces representa aproximadamente la mitad de toda la respiración del suelo. Sin embargo, estos valores pueden variar del 10 al 90% dependiendo de los tipos de plantas dominantes en un ecosistema y las condiciones a las que están sujetas las plantas. Por lo tanto, la cantidad de CO2 producida a través de la respiración de las raíces está determinada por la biomasa de las raíces y las tasas específicas de respiración de las raíces. [3] Directamente al lado de la raíz se encuentra el área conocida como rizosfera, que también juega un papel importante en la respiración del suelo.

Respiración de la rizosfera

La rizosfera es una zona inmediatamente próxima a la superficie de la raíz con su suelo vecino. En esta zona hay una estrecha interacción entre la planta y los microorganismos. Las raíces liberan continuamente sustancias, o exudados , al suelo. Estos exudados incluyen azúcares, aminoácidos , vitaminas , carbohidratos de cadena larga , enzimas y lisados ​​que se liberan cuando las células de las raíces se rompen. La cantidad de carbono perdido como exudados varía considerablemente entre especies de plantas. Se ha demostrado que hasta el 20% del carbono adquirido por la fotosíntesis se libera al suelo como exudados de las raíces. [4] Estos exudados son descompuestos principalmente por bacterias. Estas bacterias respirarán los compuestos de carbono a través del ciclo del TCA; sin embargo, también está presente la fermentación . Esto se debe a la falta de oxígeno debido al mayor consumo de oxígeno por parte de la raíz en comparación con el suelo a granel, suelo a mayor distancia de la raíz. [5] Otro organismo importante en la rizosfera son los hongos que infectan las raíces o micorrizas . Estos hongos aumentan la superficie de la raíz de la planta y permiten que la raíz encuentre y adquiera una mayor cantidad de nutrientes del suelo necesarios para el crecimiento de la planta. A cambio de este beneficio, la planta transferirá azúcares a los hongos. Los hongos respirarán estos azúcares para obtener energía, aumentando así la respiración del suelo. [6] Los hongos, junto con las bacterias y los animales del suelo, también desempeñan un papel importante en la descomposición de la hojarasca y la materia orgánica del suelo .

Animales del suelo

Los animales del suelo pastan en poblaciones de bacterias y hongos, así como ingieren y descomponen la hojarasca para aumentar la respiración del suelo. La microfauna está formada por los animales del suelo más pequeños. Estos incluyen nematodos y ácaros . Este grupo se especializa en bacterias y hongos del suelo. Al ingerir estos organismos, el carbono que inicialmente estaba en los compuestos orgánicos de las plantas y se incorporó a las estructuras bacterianas y fúngicas ahora será respirado por el animal del suelo. La mesofauna son animales del suelo de 0,1 a 2 milímetros (0,0039 a 0,0787 pulgadas) de longitud e ingieren hojarasca del suelo. La materia fecal retendrá una mayor cantidad de humedad y tendrá una mayor superficie. Esto permitirá un nuevo ataque de microorganismos y una mayor cantidad de respiración del suelo. La macrofauna son organismos de 2 a 20 milímetros (0,079 a 0,787 pulgadas), como lombrices de tierra y termitas . La mayoría de la macrofauna fragmenta la hojarasca, exponiendo así una mayor cantidad de área al ataque microbiano. Otra macrofauna excava o ingiere hojarasca, lo que reduce la densidad del suelo, rompe los agregados del suelo y aumenta la aireación del suelo y la infiltración de agua. [7]

Regulación de la respiración del suelo

La regulación de la producción de CO2 en el suelo se debe a diversos factores abióticos o no vivos. La temperatura, la humedad del suelo y el nitrógeno contribuyen a la tasa de respiración del suelo.

Temperatura

Gráfico que muestra la respiración del suelo frente a la temperatura del suelo

La temperatura afecta casi todos los aspectos de los procesos respiratorios. La temperatura aumentará la respiración exponencialmente hasta un máximo, en cuyo punto la respiración disminuirá a cero cuando se interrumpa la actividad enzimática. La respiración de la raíz aumenta exponencialmente con la temperatura en su rango bajo cuando la tasa de respiración está limitada principalmente por el ciclo TCA. A temperaturas más altas, el transporte de azúcares y los productos del metabolismo se convierten en el factor limitante. A temperaturas superiores a 35 °C (95 °F), la respiración de la raíz comienza a detenerse por completo. [8] Los microorganismos se dividen en tres grupos de temperatura; criófilos , mesófilos y termófilos . Los criófilos funcionan óptimamente a temperaturas inferiores a 20 °C (68 °F), los mesófilos funcionan mejor a temperaturas entre 20 y 40 °C (104 °F) y los termófilos funcionan óptimamente a más de 40 °C (104 °F). En los suelos naturales existen muchas cohortes diferentes, o grupos de microorganismos. Todas estas cohortes funcionarán mejor en diferentes condiciones, por lo que la respiración puede ocurrir en un rango muy amplio. [9] Los aumentos de temperatura conducen a mayores tasas de respiración del suelo hasta que los valores altos retardan la función microbiana; este es el mismo patrón que se observa con los niveles de humedad del suelo.

Humedad del suelo

La humedad del suelo es otro factor importante que influye en la respiración del suelo. La respiración del suelo es baja en condiciones secas y aumenta hasta un máximo en niveles de humedad intermedios hasta que comienza a disminuir cuando el contenido de humedad excluye el oxígeno. Esto permite que prevalezcan las condiciones anaeróbicas y depriman la actividad microbiana aeróbica. Los estudios han demostrado que la humedad del suelo solo limita la respiración en las condiciones más bajas y más altas, existiendo una gran meseta en niveles de humedad del suelo intermedios para la mayoría de los ecosistemas. [10] Muchos microorganismos poseen estrategias para el crecimiento y la supervivencia en condiciones de baja humedad del suelo. En condiciones de alta humedad del suelo, muchas bacterias absorben demasiada agua, lo que hace que su membrana celular se lise o se rompa. Esto puede disminuir la tasa de respiración del suelo temporalmente, pero la lisis de las bacterias provoca un aumento en los recursos para muchas otras bacterias. Este rápido aumento en los sustratos lábiles disponibles provoca una mejora a corto plazo de la respiración del suelo. La respiración de las raíces aumentará con el aumento de la humedad del suelo, especialmente en ecosistemas secos; sin embargo, la respuesta de la respiración de las raíces de cada especie a la humedad del suelo variará ampliamente de una especie a otra dependiendo de los rasgos del ciclo de vida. Los niveles elevados de humedad del suelo deprimen la respiración de las raíces al restringir el acceso al oxígeno atmosférico. Con excepción de las plantas de humedales, que han desarrollado mecanismos específicos para la aireación de las raíces, la mayoría de las plantas no están adaptadas a ambientes de suelos de humedales con bajo contenido de oxígeno . [11] El efecto de amortiguación de la respiración de la humedad elevada del suelo se amplifica cuando la respiración del suelo también reduce la oxidación del suelo a través de la bioelectrogénesis . [12] Las celdas de combustible microbianas basadas en el suelo se están volviendo herramientas educativas populares para las aulas de ciencias.

Nitrógeno

El nitrógeno afecta directamente la respiración del suelo de varias maneras. El nitrógeno debe ser absorbido por las raíces para promover el crecimiento y la vida de las plantas. La mayor parte del nitrógeno disponible está en forma de NO 3 , que cuesta 0,4 unidades de CO 2 para entrar en la raíz porque se debe utilizar energía para moverlo hacia arriba en un gradiente de concentración . Una vez dentro de la raíz, el NO 3 debe reducirse a NH 3 . Este paso requiere más energía, lo que equivale a 2 unidades de CO 2 por molécula reducida. En plantas con simbiontes bacterianos , que fijan el nitrógeno atmosférico, el costo energético para la planta para adquirir una molécula de NH 3 del N 2 atmosférico es de 2,36 CO 2 . [13] Es esencial que las plantas absorban nitrógeno del suelo o dependan de simbiontes para fijarlo de la atmósfera para asegurar el crecimiento, la reproducción y la supervivencia a largo plazo.

Otra forma en que el nitrógeno afecta la respiración del suelo es a través de la descomposición de la hojarasca . La hojarasca con alto contenido de nitrógeno se considera de alta calidad y los microorganismos la descomponen más fácilmente que la hojarasca de baja calidad. La degradación de la celulosa , un compuesto estructural resistente de las plantas, también es un proceso limitado por el nitrógeno y aumentará con la adición de nitrógeno a la hojarasca. [14]

Métodos de medición

Existen diferentes métodos para medir la tasa de respiración del suelo y determinar las fuentes. Los métodos se pueden dividir en métodos de campo y de laboratorio. Los métodos de campo más comunes incluyen el uso de sistemas de flujo de suelo independientes a largo plazo para la medición en un lugar en diferentes momentos; sistemas de estudio de la respiración del suelo para la medición en diferentes lugares y en diferentes momentos. El uso de proporciones de isótopos estables se puede utilizar tanto en el laboratorio como en mediciones de campo.

La respiración del suelo se puede medir sola o con nutrientes añadidos y sustratos (carbonados) que proporcionan fuentes de alimento a los microorganismos. La respiración del suelo sin ningún añadido de nutrientes y sustratos se denomina respiración basal del suelo (BR). Con la adición de nutrientes (a menudo nitrógeno y fósforo) y sustratos (por ejemplo, azúcares), se denomina respiración del suelo inducida por el sustrato (SIR). En las mediciones de BR y SIR, el contenido de humedad se puede ajustar con agua.

Métodos de campo

Sistemas de flujo de suelo autónomos a largo plazo para la medición en un lugar a lo largo del tiempo

Un sistema automatizado de intercambio de CO2 del suelo

Estos sistemas miden en un solo lugar durante largos períodos de tiempo. Dado que solo miden en un lugar, es común utilizar varias estaciones para reducir el error de medición causado por la variabilidad del suelo en distancias cortas. La variabilidad del suelo se puede probar con instrumentos de estudio de la respiración del suelo.

Los instrumentos de larga duración están diseñados para exponer el sitio de medición a las condiciones ambientales tanto como sea posible entre mediciones.

Tipos de instrumentos autónomos de largo plazo

Sistemas cerrados, no estacionarios

Los sistemas cerrados toman mediciones a corto plazo (normalmente durante unos pocos minutos) en una cámara sellada sobre el suelo. [15] La tasa de eflujo de CO2 del suelo se calcula sobre la base del aumento de CO2 dentro de la cámara. Como es propio de las cámaras cerradas que el CO2 siga acumulándose, los períodos de medición se reducen al mínimo para lograr un aumento de concentración lineal detectable, evitando una acumulación excesiva de CO2 dentro de la cámara a lo largo del tiempo.

Se puede acceder tanto a la información de los ensayos individuales como a la información de medición de la respiración diurna de CO2 . También es habitual que estos sistemas midan también la temperatura del suelo, la humedad del suelo y la PAR ( radiación fotosintéticamente activa ). Estas variables normalmente se registran en el archivo de medición junto con los valores de CO2 .

Para determinar la respiración del suelo y la pendiente del aumento de CO2 , los investigadores han utilizado el análisis de regresión lineal, el algoritmo de Pedersen (2001) y la regresión exponencial . Hay más referencias publicadas para el análisis de regresión lineal; sin embargo, el algoritmo de Pedersen y los métodos de análisis de regresión exponencial también tienen sus seguidores. Algunos sistemas ofrecen una selección de métodos matemáticos. [16]

Cuando se utiliza la regresión lineal , se grafican múltiples puntos de datos y los puntos se pueden ajustar con una ecuación de regresión lineal, que proporcionará una pendiente. Esta pendiente puede proporcionar la tasa de respiración del suelo con la ecuación , donde F es la tasa de respiración del suelo, b es la pendiente, V es el volumen de la cámara y A es la superficie del suelo cubierta por la cámara. [17] Es importante que no se permita que la medición se realice durante un período de tiempo más largo, ya que el aumento de la concentración de CO 2 en la cámara también aumentará la concentración de CO 2 en la capa superior porosa del perfil del suelo. Este aumento de la concentración provocará una subestimación de la tasa de respiración del suelo debido al CO 2 adicional que se almacena dentro del suelo. [18]

Sistemas abiertos y de estado estable

Los sistemas de modo abierto están diseñados para encontrar las tasas de flujo del suelo cuando se ha alcanzado el equilibrio de la cámara de medición. El aire fluye a través de la cámara antes de que se cierre y selle. Esto purga cualquier nivel de CO2 no ambiental de la cámara antes de la medición. Después de cerrar la cámara, se bombea aire fresco a la cámara a una tasa de flujo controlada y programable. Esto se mezcla con el CO2 del suelo y, después de un tiempo, se alcanza el equilibrio. El investigador especifica el punto de equilibrio como la diferencia en las mediciones de CO2 entre lecturas sucesivas, en un tiempo transcurrido. Durante el ensayo, la tasa de cambio se reduce lentamente hasta que cumple con los criterios de tasa de cambio del cliente o el tiempo máximo seleccionado para el ensayo. El flujo de suelo o la tasa de cambio se determinan una vez que se alcanzan las condiciones de equilibrio dentro de la cámara. Las tasas de flujo y los tiempos de la cámara son programables, se miden con precisión y se utilizan en los cálculos. Estos sistemas tienen respiraderos que están diseñados para evitar una posible acumulación inaceptable de presión parcial de CO2, como se analiza en los sistemas de modo cerrado. Dado que el movimiento del aire dentro de la cámara puede provocar un aumento de la presión en la cámara, o los vientos externos pueden producir una reducción de la presión en la cámara, se proporciona un respiradero que está diseñado para ser lo más a prueba de viento posible.

Los sistemas abiertos tampoco son tan sensibles a las variaciones de la estructura del suelo ni a los problemas de resistencia de la capa límite en la superficie del suelo. El flujo de aire en la cámara en la superficie del suelo está diseñado para minimizar los fenómenos de resistencia de la capa límite.

Sistemas de modo híbrido

También existe un sistema híbrido. Tiene un respiradero diseñado para ser lo más resistente al viento posible y evitar una posible acumulación inaceptable de presión parcial de CO2 , pero está diseñado para funcionar como un sistema de diseño de modo cerrado en otros aspectos.

Estudio de los sistemas de respiración del suelo: para comprobar la variación del CO2respiración en diferentes lugares y en diferentes momentos

Medición de la variabilidad espacial de la respiración del suelo en el campo

Se trata de instrumentos de modo abierto o cerrado, portátiles o semiportátiles. Miden la variabilidad de la respiración del suelo en relación con el CO2 en diferentes lugares y en diferentes momentos. Con este tipo de instrumento, se insertan en el suelo collares que se pueden conectar al instrumento de medición de la encuesta y se deja que el suelo se estabilice durante un período de tiempo. La inserción del collar de suelo altera temporalmente el suelo, creando artefactos de medición. Por esta razón, es común tener varios collares de suelo insertados en diferentes lugares. Los collares de suelo se insertan lo suficientemente lejos para limitar la difusión lateral del CO2 . Después de la estabilización del suelo, el investigador pasa de un collar a otro según el diseño experimental para medir la respiración del suelo.

Los sistemas de estudio de la respiración del suelo también se pueden utilizar para determinar la cantidad de instrumentos temporales autónomos de largo plazo que se requieren para lograr un nivel aceptable de error. Diferentes lugares pueden requerir diferentes cantidades de unidades autónomas de largo plazo debido a una mayor o menor variabilidad de la respiración del suelo.

Métodos isotópicos

Las plantas adquieren CO2 y producen compuestos orgánicos mediante una de las tres vías fotosintéticas . Las dos vías más frecuentes son los procesos C3 y C4. Las plantas C3 se adaptan mejor a condiciones frías y húmedas, mientras que las plantas C4 se adaptan bien a ecosistemas cálidos y secos. Debido a las diferentes enzimas fotosintéticas entre las dos vías, se adquieren preferentemente diferentes isótopos de carbono . Los isótopos son el mismo elemento que difiere en el número de neutrones, lo que hace que un isótopo sea más pesado que el otro. Los dos isótopos de carbono estables son 12 C y 13 C. La vía C3 discriminará más al isótopo más pesado que la vía C4 . Esto hará que las estructuras vegetales producidas a partir de plantas C4 estén más enriquecidas en el isótopo más pesado y, por lo tanto, los exudados de las raíces y la hojarasca de estas plantas también estarán más enriquecidos. Cuando se respira el carbono en estas estructuras, el CO2 mostrará una proporción similar de los dos isótopos. Los investigadores cultivarán una planta C 4 en un suelo que anteriormente estaba ocupado por una planta C 3 o viceversa. Al tomar medidas de la respiración del suelo y analizar las proporciones isotópicas del CO 2 se puede determinar si la respiración del suelo es mayoritariamente carbono antiguo o carbono formado recientemente. Por ejemplo, el maíz, una planta C 4 , se cultivó en un suelo donde anteriormente se cultivó trigo de primavera , una planta C 3. Los resultados mostraron respiración de SOM C 3 en los primeros 40 días, con un aumento lineal gradual en el enriquecimiento de isótopos pesados ​​hasta el día 70. Los días posteriores a los 70 mostraron un enriquecimiento lento hasta un pico en el día 100. [19] Al analizar los datos de isótopos de carbono estables es posible determinar los componentes de origen de la SOM respirada que se produjo por diferentes vías fotosintéticas.

Respiración inducida por sustrato en el campo utilizando isótopos estables

Un problema en la medición de la respiración del suelo en el campo es que la respiración de los microorganismos no se puede distinguir de la respiración de las raíces de las plantas y los animales del suelo. Esto se puede superar utilizando técnicas de isótopos estables. El azúcar de caña es un azúcar C4 que puede actuar como un trazador isotópico. [20] [21] El azúcar de caña tiene una abundancia ligeramente mayor de 13 C (δ 13 C ≈ −10‰) que el carbono endógeno (natural) en un ecosistema C3 ( δ 13 C=−25 a −28‰). El azúcar de caña se puede rociar en el suelo en una solución y se infiltrará en el suelo superior. Solo los microorganismos respirarán el azúcar agregado porque las raíces respiran exclusivamente productos de carbono que son asimilados por la planta a través de la fotosíntesis. Mediante el análisis del δ 13 C del CO 2 que se desprende del suelo con o sin adición de azúcar de caña, se puede calcular la fracción de C 3 (raíz y microbiano) y C 4 (respiración microbiana). [22] [23]

La respiración de campo mediante isótopos estables se puede utilizar como herramienta para medir la respiración microbiana in situ sin perturbar las comunidades microbianas mezclando nutrientes del suelo, oxígeno y contaminantes del suelo que puedan estar presentes. [23]

Respuestas a las perturbaciones humanas

A lo largo de los últimos 160 años, los seres humanos han cambiado el uso de la tierra y las prácticas industriales, lo que ha alterado el clima y los ciclos biogeoquímicos globales . Estos cambios han afectado la tasa de respiración del suelo en todo el planeta. Además, los eventos climáticos extremos cada vez más frecuentes [24], como las olas de calor (que implican alteraciones de alta temperatura y sequías intensas asociadas), seguidas de lluvias intensas, impactan en las comunidades microbianas y la fisicoquímica del suelo y pueden inducir cambios en la respiración del suelo. [25]

Dióxido de carbono elevado

Desde la Revolución Industrial , los seres humanos han emitido enormes cantidades de CO 2 a la atmósfera. Estas emisiones han aumentado considerablemente con el tiempo y han elevado los niveles atmosféricos globales de CO 2 a su nivel más alto en más de 750.000 años. La respiración del suelo aumenta cuando los ecosistemas están expuestos a niveles elevados de CO 2 . Se han realizado numerosos estudios de enriquecimiento de CO 2 en aire libre (FACE) para probar la respiración del suelo en condiciones futuras elevadas de CO 2 previstas. Estudios FACE recientes han demostrado grandes aumentos en la respiración del suelo debido al aumento de la biomasa de las raíces y la actividad microbiana. [26] Se ha descubierto que la respiración del suelo aumenta hasta un 40,6% en un bosque de liquidámbar en Tennessee y en bosques de álamos en Wisconsin en condiciones elevadas de CO 2. [27] Es extremadamente probable que los niveles de CO 2 superen los utilizados en estos experimentos FACE a mediados de este siglo debido al mayor uso humano de combustibles fósiles y prácticas de uso de la tierra.

Calentamiento climático

Debido al aumento de la temperatura del suelo, los niveles de CO2 en nuestra atmósfera aumentan y, como tal, la temperatura media de la Tierra está aumentando. Esto se debe a actividades humanas como la tala de bosques , la denudación del suelo y los desarrollos que destruyen los procesos autótrofos . Con la pérdida de plantas fotosintéticas que cubren y enfrían la superficie del suelo, la energía infrarroja penetra en el suelo calentándolo y provocando un aumento de las bacterias heterótrofas. Los heterótrofos en el suelo degradan rápidamente la materia orgánica y la estructura del suelo se desmorona, por lo que se disuelve en arroyos y ríos hacia el mar. Gran parte de la materia orgánica arrastrada en las inundaciones causadas por la tala de bosques va a parar a estuarios , humedales y, finalmente, al océano abierto. El aumento de la turbidez de las aguas superficiales provoca una demanda biológica de oxígeno y mueren más organismos autótrofos. Los niveles de dióxido de carbono aumentan con el aumento de la respiración de las bacterias del suelo después de que las temperaturas suben debido a la pérdida de la cubierta del suelo.

Como se mencionó anteriormente, la temperatura afecta en gran medida la tasa de respiración del suelo. Esto puede tener la influencia más drástica en el Ártico . Grandes reservas de carbono están atrapadas en el permafrost congelado . Con un aumento de la temperatura, este permafrost se está derritiendo y las condiciones aeróbicas están comenzando a prevalecer, aumentando así en gran medida la tasa de respiración en ese ecosistema. [28]

Cambios en las precipitaciones

Debido a los patrones cambiantes de temperatura y condiciones oceánicas cambiantes, se espera que los patrones de precipitación cambien en ubicación, frecuencia e intensidad. Se esperan tormentas más grandes y frecuentes cuando los océanos pueden transferir más energía a los sistemas de tormentas en formación. Esto puede tener el mayor impacto en los ecosistemas xéricos o áridos. Se ha demostrado que la respiración del suelo en ecosistemas áridos muestra cambios dinámicos dentro de un ciclo de lluvias . La tasa de respiración en el suelo seco generalmente se dispara a un nivel muy alto después de la lluvia y luego disminuye gradualmente a medida que el suelo se seca. [10] Con un aumento en la frecuencia e intensidad de las precipitaciones sobre el área sin lluvias extensas previas, se puede inferir un aumento dramático en la respiración del suelo.

Fertilización nitrogenada

Desde el inicio de la Revolución Verde a mediados del siglo pasado, se han producido e introducido enormes cantidades de fertilizantes nitrogenados en casi todos los sistemas agrícolas. Esto ha llevado a aumentos en el nitrógeno disponible para las plantas en los ecosistemas de todo el mundo debido a la escorrentía agrícola y la fertilización impulsada por el viento . Como se discutió anteriormente, el nitrógeno puede tener un efecto positivo significativo en el nivel y la tasa de respiración del suelo. Se ha descubierto que los aumentos en el nitrógeno del suelo aumentan la respiración oscura de las plantas, estimulan tasas específicas de respiración de las raíces y aumentan la biomasa total de las raíces. [29] Esto se debe a que las altas tasas de nitrógeno están asociadas con altas tasas de crecimiento de las plantas. Las altas tasas de crecimiento de las plantas conducirán al aumento de la respiración y la biomasa encontradas en el estudio. Con este aumento en la productividad, se puede asegurar un aumento en las actividades del suelo y, por lo tanto, en la respiración.

Importancia

La respiración del suelo desempeña un papel importante en los ciclos globales del carbono y los nutrientes, además de ser un factor impulsor de los cambios en el clima. Estas funciones son importantes para nuestra comprensión del mundo natural y la conservación humana.

Ciclo global del carbono

La respiración del suelo desempeña un papel fundamental en la regulación del ciclo del carbono a nivel de ecosistema y a escala global. Cada año, las plantas terrestres absorben aproximadamente 120 petagramos (Pg) de carbono y una cantidad similar se libera a la atmósfera a través de la respiración del ecosistema. Los suelos globales contienen hasta 3150 Pg de carbono, de los cuales 450 Pg existen en humedales y 400 Pg en suelos permanentemente congelados. Los suelos contienen más de cuatro veces el carbono que la atmósfera. [30] Los investigadores han estimado que la respiración del suelo representa 77 Pg de carbono liberados a la atmósfera cada año. [31] Este nivel de liberación es mayor que la liberación de carbono debido a fuentes antropogénicas (56 Pg por año) como la quema de combustibles fósiles . Por lo tanto, un pequeño cambio en la respiración del suelo puede alterar gravemente el equilibrio de la concentración de CO 2 en la atmósfera frente a las reservas de carbono del suelo . Al igual que la respiración del suelo puede desempeñar un papel importante en el ciclo global del carbono, también puede regular el ciclo global de nutrientes .

Ciclo de nutrientes

Un componente importante de la respiración del suelo es la descomposición de la hojarasca, que libera CO2 al medio ambiente al mismo tiempo que inmoviliza o mineraliza los nutrientes. Durante la descomposición, los nutrientes como el nitrógeno son inmovilizados por los microbios para su propio crecimiento. A medida que estos microbios son ingeridos o mueren, se añade nitrógeno al suelo. El nitrógeno también se mineraliza a partir de la degradación de proteínas y ácidos nucleicos en la hojarasca. Este nitrógeno mineralizado también se añade al suelo. Debido a estos procesos, la tasa de nitrógeno añadido al suelo está acoplada con las tasas de respiración microbiana. Los estudios han demostrado que las tasas de respiración del suelo estaban asociadas con las tasas de renovación microbiana y mineralización de nitrógeno. [5] Las alteraciones de los ciclos globales pueden actuar además para cambiar el clima del planeta.

Cambio climático

Como se ha dicho antes, el CO2 liberado por la respiración del suelo es un gas de efecto invernadero que seguirá atrapando energía y aumentando la temperatura media global si las concentraciones siguen aumentando. A medida que aumenta la temperatura global, también lo hará la tasa de respiración del suelo en todo el mundo, lo que conducirá a una mayor concentración de CO2 en la atmósfera, lo que a su vez conducirá a temperaturas globales más altas. Este es un ejemplo de un ciclo de retroalimentación positiva . Se estima que un aumento de la temperatura de 2 °C conducirá a una liberación adicional de 10 Pg de carbono por año a la atmósfera a partir de la respiración del suelo. [32] Esta es una cantidad mayor que las emisiones de carbono antropogénicas actuales . También existe la posibilidad de que este aumento de la temperatura libere carbono almacenado en suelos permanentemente congelados, que ahora se están derritiendo. Los modelos climáticos han sugerido que esta retroalimentación positiva entre la respiración del suelo y la temperatura conducirá a una disminución del carbono almacenado en el suelo a mediados del siglo XXI. [33]

Resumen

La respiración del suelo es un proceso clave del ecosistema que libera carbono del suelo en forma de dióxido de carbono. El carbono se almacena en el suelo como materia orgánica y es respirado por plantas, bacterias, hongos y animales. Cuando esta respiración ocurre bajo tierra, se considera respiración del suelo. La temperatura, la humedad del suelo y el nitrógeno regulan la tasa de esta conversión de carbono en compuestos orgánicos del suelo a CO 2 . Se utilizan muchos métodos para medir la respiración del suelo; sin embargo, la cámara dinámica cerrada y el uso de proporciones de isótopos estables son dos de las técnicas más frecuentes. Los humanos han alterado los niveles de CO 2 atmosférico , los patrones de precipitación y las tasas de fertilización, todos los cuales han tenido un papel significativo en las tasas de respiración del suelo. Los cambios en estas tasas pueden alterar los ciclos globales del carbono y los nutrientes, así como desempeñar un papel importante en el cambio climático.

Referencias

  1. ^ Berg J, Tymoczko J, Stryer L. (2002). Bioquímica. WH Freeman and Company.
  2. ^ Klein D, Prescott L, Harley J. (2005). Microbiología. McGraw-Hill.
  3. ^ Shibistova, Olga; Lloyd, Jon; Evgrafova, Svetlana; Savushkina, Nadja; Zrazhevskaya, Galina; Arneth, Almut; Knohl, Alejandro; Kolle, Olaf; Schulze, E.-Detlef (noviembre de 2002). "Variabilidad estacional y espacial en las tasas de salida de CO 2 del suelo para un bosque de Pinus sylvestris en el centro de Siberia". Tellus B. 54 (5): 552–567. doi :10.1034/j.1600-0889.2002.01348.x.
  4. ^ Hutsch B, Augustin J, Merbach W. (2002) Rizodeposición vegetal: una fuente importante para la renovación del carbono en los suelos. Journal of Plant Nutrition and Soil Science. 165, 4, 397–407.
  5. ^ ab Vance E, Chapin III F. (2001) Limitaciones del sustrato a la actividad microbiana en los suelos de los bosques de taiga . Soil Biology and Biochemistry. 33, 2, 173–188.
  6. ^ Harrison M. (2005) Conversaciones de paz y acuerdos comerciales. Claves para la armonía a largo plazo en las simbiosis entre leguminosas y microbios. Plant Physiology. 137, 4, 1205–1210.
  7. ^ Chapin III F, Matson P, Mooney H. (2002) Principios de la ecología de los ecosistemas terrestres. Springer-Verlag, Nueva York.
  8. ^ Atkin O, Edwards E, Loveys B. (2000) Respuesta de la respiración de las raíces a los cambios de temperatura y su relevancia para el calentamiento global. New Phytologist. 147, 141–154.
  9. ^ Mikan C, Schimel J, Doyle A. (2002) Controles de temperatura de la respiración microbiana en suelos de tundra ártica por encima y por debajo del punto de congelación. Soil Biology and Biochemistry. 34, 1785–1795.
  10. ^ ab Xu L, Baldocchi D, Tang J. (2004) Cómo la humedad del suelo, los pulsos de lluvia y el crecimiento alteran la respuesta de la respiración y la temperatura del ecosistema. Ciclos biogeoquímicos globales. 18.
  11. ^ Lambers H, Chapin III F, Pons T. (1998) Ecología fisiológica de las plantas. Springer-Verlag, Nueva York.
  12. ^ Pezeshki, SR; DeLaune, RD (26 de julio de 2012). "Oxidación-reducción del suelo en humedales y su impacto en el funcionamiento de las plantas". Biology . 1 (2): 196–221. doi : 10.3390/biology1020196 . PMC 4009779 . PMID  24832223. 
  13. ^ Pate J, Layzell D. (1990) Energética y costos biológicos de la asimilación de nitrógeno. La bioquímica de las plantas. 1–42.
  14. ^ Sinsabaugh R, Carreiro M, Repert D. (2002) Asignación de la actividad enzimática extracelular en relación con la composición de la hojarasca, la deposición de N y la pérdida de masa. Biogeoquímica. 60, 1–24.
  15. ^ Pumpanen, Jukka; Longdoz, Bernard; L. Kutsch, Werner (2010), "Mediciones de campo de la respiración del suelo: principios y restricciones, potenciales y limitaciones de diferentes métodos", Soil Carbon Dynamics , Cambridge University Press, págs. 16-33, doi : 10.1017/cbo9780511711794.003, hdl : 2268/211761 , ISBN 978-0-511-71179-4, consultado el 7 de marzo de 2020
  16. ^ Wayson C, Randolph J, Hanson P, Grimmond P, Schmid H. (2006) Comparación de los métodos de respiración del suelo en un bosque caducifolio de latitudes medias. Biogeoquímica. 80, 173–189.
  17. ^ Field C, Ball J, Berry J. (1989) Fotosíntesis, principios y técnicas de campo. Ecología fisiológica de las plantas, métodos de campo e instrumentación. Chapman y Hall, Nueva York.
  18. ^ Conen F y Smith K. (2000) Una explicación de los aumentos lineales en la concentración de gases en cámaras cerradas utilizadas para medir el intercambio de gases entre el suelo y la atmósfera. Revista Europea de Ciencias del Suelo. 51, 111–117.
  19. ^ Rochette P, Flanagan L, Gregorich E. (1999) Separación de la respiración del suelo en componentes de la planta y del suelo mediante el análisis de la abundancia natural de carbono-13. Revista de la Sociedad Americana de Ciencias del Suelo. 63, 1207–1213.
  20. ^ Ekblad, Alf; Högberg, Peter (1 de marzo de 2000). "El análisis de δ13C del CO2 distingue entre la respiración microbiana de la sacarosa C4 añadida y otra respiración del suelo en un ecosistema C3". Planta y suelo . 219 (1): 197–209. doi :10.1023/A:1004732430929. ISSN  1573-5036. S2CID  11240355.
  21. ^ Högberg, P.; Ekblad, A. (1 de septiembre de 1996). "Respiración inducida por sustrato medida in situ en un ecosistema de plantas C3 utilizando adiciones de sacarosa C4". Soil Biology and Biochemistry . 28 (9): 1131–1138. doi :10.1016/0038-0717(96)00124-1. ISSN  0038-0717.
  22. ^ Menichetti, L.; Ekblad, A.; Kätterer, T. (2013). "Las enmiendas orgánicas afectan la firma δ13C de la respiración del suelo y la acumulación de carbono orgánico del suelo en un experimento de campo a largo plazo en Suecia". Revista Europea de Ciencias del Suelo . 64 (5): 621–628. doi :10.1111/ejss.12077. ISSN  1365-2389. S2CID  93540574.
  23. ^ ab Rijk, Ingrid JC; Ekblad, Alf (1 de abril de 2020). "Ciclado del carbono y el nitrógeno en una pradera contaminada con plomo evaluado utilizando isótopos estables (δ13C y δ15N) y parámetros microbianos, vegetales y del suelo". Planta y suelo . 449 (1): 249–266. doi : 10.1007/s11104-020-04467-7 . ISSN  1573-5036. S2CID  212689936.
  24. ^ Planton, Serge; Déqué, Michel; Chauvin, Fabrice; Terray, Laurent (2008). "Impactos esperados del cambio climático en eventos climáticos extremos". Comptes Rendus Geociencias . 340 (9–10): 564–574. doi :10.1016/j.crte.2008.07.009.
  25. ^ Bérard, A; Ben Sassi, M; Kaisermann, A; Renault, P (3 de diciembre de 2015). "Respuestas de la comunidad microbiana del suelo a los componentes de las olas de calor: sequía y altas temperaturas". Climate Research . 66 (3): 243–264. doi : 10.3354/cr01343 . ISSN  0936-577X.
  26. ^ Lipson D, Wilson R, Oechel W. (2005) Efectos del CO2 atmosférico elevado en la biomasa, la actividad y la diversidad microbiana del suelo en un ecosistema de chaparral. Applied and Environmental Microbiology. 71, 12, 8573–8580
  27. ^ King J, Hanson P, Bernhardt E, Deangelis P, Norby R, Pregitzer K. (2004) Una síntesis plurianual de las respuestas de la respiración del suelo al CO2 atmosférico elevado a partir de cuatro experimentos FACE forestales. Global Change Biology. 10, 1027–1042.
  28. ^ Oechel W , Vourlitis G, Hastings S. (1995) Cambio en el flujo de CO 2 del Ártico durante dos décadas, Efectos del cambio climático en Barrow, Alaska. Aplicaciones ecológicas. 5, 3, 846–855.
  29. ^ Lutze J, Gifford R, Adams H. (2000) Calidad de la hojarasca y descomposición en praderas de Danthonia richardsonii en respuesta al suministro de CO2 y nitrógeno durante cuatro años de crecimiento. Global Change Biology. 6, 13–24.
  30. ^ Sabine C, Hemann M, Artaxo P, Bakker D, Chen C, Field C, Gruber N, Le Quere C, Prinn R, Richey J, Romero-Lankao P, Sathaye J, Valentini R. (2003) Estado actual y tendencias pasadas del ciclo del carbono. Hacia la estabilización del CO2 : problemas, estrategias y consecuencias. Island Press. Washington DC.
  31. ^ Raich J y Potter C. (1995) Patrones globales de emisiones de dióxido de carbono de los suelos. Ciclos biogeoquímicos globales. 9, 23–36.
  32. ^ Friedlingstein P, Dufresne J, Cox P. (2003) ¿Qué tan positiva es la retroalimentación entre el cambio climático y el ciclo global del carbono? Tellus. 55B, 692–700.
  33. ^ Cox P, Betts R, Jones C, Spall S, Totterdell I. (2000) Aceleración del calentamiento global debido a la retroalimentación del ciclo del carbono en un modelo climático acoplado. Nature. 408, 184–187.

Enlaces externos