Los nematodos agalladores son nematodos parásitos de plantas del género Meloidogyne . Existen en el suelo en áreas con climas cálidos o inviernos cortos. Alrededor de 2000 especies de plantas en todo el mundo son susceptibles a la infección por nematodos agalladores y causan aproximadamente el 5% de la pérdida de cultivos globales . [1] Las larvas de nematodos agalladores infectan las raíces de las plantas, causando el desarrollo de agallas en los nudos de las raíces que drenan el fotosintato y los nutrientes de la planta. La infección de plantas jóvenes puede ser letal, mientras que la infección de plantas maduras causa una disminución del rendimiento.
Los nematodos agalladores ( Meloidogyne spp.) son uno de los tres géneros de nematodos fitoparásitos más perjudiciales económicamente para cultivos hortícolas y extensivos. Los nematodos agalladores se distribuyen por todo el mundo y son parásitos obligados de las raíces de miles de especies de plantas, incluidas plantas monocotiledóneas y dicotiledóneas , herbáceas y leñosas. El género incluye más de 90 especies, [2] y algunas especies tienen varias razas. Cuatro especies de Meloidogyne ( M. javanica , M. arenaria , M. incognita y M. hapla ) son plagas importantes en todo el mundo, y otras siete son importantes a nivel local. [3] Meloidogyne se presenta en 23 de los 43 cultivos enumerados como portadores de nematodos fitoparásitos de mayor importancia, que van desde cultivos extensivos, pasando por pasturas y pastos, hasta cultivos hortícolas, ornamentales y vegetales. [4] Si los nematodos formadores de nudos en las raíces se establecen en cultivos perennes de raíces profundas , el control es difícil y las opciones son limitadas. [ cita requerida ]
Meloidogyne spp. fueron reportados por primera vez en yuca por Neal en 1889. [5] El daño en la yuca es variable dependiendo del cultivar plantado, y puede ir desde insignificante a serio. [6] La infección temprana en la temporada conduce a un daño peor. [7] En la mayoría de los cultivos, el daño de los nematodos reduce la salud y el crecimiento de la planta; sin embargo, en la yuca, el daño de los nematodos a veces conduce a un mayor crecimiento aéreo a medida que las plantas intentan compensar. Esto posiblemente permite que la planta mantenga un nivel razonable de producción. Por lo tanto, las correlaciones aéreas con la densidad de nematodos pueden ser positivas, negativas o nulas. [8] Los cultivos de hortalizas cultivados en climas cálidos pueden experimentar graves pérdidas por nematodos agalladores, y a menudo se tratan rutinariamente con un nematicida químico . El daño de los nematodos agalladores resulta en un crecimiento deficiente, una disminución de la calidad y el rendimiento del cultivo y una resistencia reducida a otros estreses (por ejemplo, sequía , otras enfermedades). Un alto nivel de daño puede conducir a la pérdida total del cultivo. Las raíces dañadas por nematodos no utilizan el agua y los fertilizantes de manera tan eficaz, lo que genera pérdidas adicionales para el agricultor. En la yuca, se ha sugerido que rara vez se producen niveles de Meloidogyne spp. suficientes para causar daños de forma natural. [8] Sin embargo, con sistemas agrícolas cambiantes, en un complejo de enfermedades o debilitados por otros factores, es probable que el daño causado por nematodos esté asociado con otros problemas. [9]
Los nematodos formadores de nudos en las raíces se pueden controlar con agentes de biocontrol Paecilomyces lilacinus , Pasteuria penetrans [10] y Juglone . [11]
Todos los nematodos pasan por una etapa embrionaria , cuatro etapas juveniles (J1–J4) y una etapa adulta. Los parásitos juveniles de Meloidogynes nacen de los huevos como juveniles vermiformes de segunda etapa (J2), habiendo ocurrido la primera muda dentro del huevo. Los juveniles recién nacidos tienen una corta etapa de vida libre en el suelo, en la rizosfera de las plantas hospedantes. Pueden volver a invadir las plantas hospedantes de su progenitor o migrar a través del suelo para encontrar una nueva raíz hospedante. Las larvas J2 no se alimentan durante la etapa de vida libre, sino que utilizan los lípidos almacenados en el intestino. [3]
Se ha desarrollado un excelente sistema modelo para el estudio del comportamiento parasitario de los nematodos fitoparásitos utilizando Arabidopsis thaliana como hospedador modelo. [12] Las raíces de Arabidopsis son inicialmente pequeñas y transparentes, lo que permite ver cada detalle. La invasión y migración en la raíz se estudió utilizando M. incognita . [13] Brevemente, los juveniles de segundo estadio invaden la región de elongación de la raíz y migran en la raíz hasta que se vuelven sedentarios. Las señales de J2 promueven que las células del parénquima cerca de la cabeza de J2 se vuelvan multinucleadas [14] para formar células de alimentación, generalmente conocidas como células gigantes, de las cuales se alimentan J2 y luego los adultos. [15] Concomitante con la formación de células gigantes, el tejido de la raíz circundante da lugar a una agalla en la que se incrusta el juvenil en desarrollo. Los juveniles se alimentan por primera vez de las células gigantes aproximadamente 24 horas después de volverse sedentarios. [ cita requerida ]
Después de alimentarse más, los J2 sufren cambios morfológicos y se vuelven saccáticos. Sin más alimentación, mudan tres veces y finalmente se convierten en adultos. En las hembras, que son casi esféricas, la alimentación se reanuda y el sistema reproductivo se desarrolla. [3] La vida útil de una hembra adulta puede extenderse a tres meses, y se pueden producir muchos cientos de huevos. Las hembras pueden continuar poniendo huevos después de la cosecha de las partes aéreas de la planta y la etapa de supervivencia entre cosechas generalmente se produce dentro del huevo. [ cita requerida ]
La duración del ciclo de vida depende de la temperatura. [16] [17] La relación entre la tasa de desarrollo y la temperatura es lineal durante gran parte del ciclo de vida del nematodo agallador, aunque es posible que las etapas componentes del ciclo de vida, por ejemplo, el desarrollo del huevo, la invasión de la raíz del huésped o el crecimiento, tengan óptimos ligeramente diferentes. Las especies dentro del género Meloidogyne también tienen diferentes óptimos de temperatura. En M. javanica , el desarrollo ocurre entre 13 y 34 °C, con un desarrollo óptimo a aproximadamente 29 °C. [18]
Las hembras del nematodo agallador ponen huevos en una matriz gelatinosa producida por seis glándulas rectales y secretada antes y durante la puesta de huevos. [19] La matriz inicialmente forma un canal a través de las capas externas del tejido de la raíz y luego rodea los huevos, proporcionando una barrera a la pérdida de agua al mantener un alto nivel de humedad alrededor de los huevos. [20] A medida que la matriz gelatinosa envejece, se vuelve bronceada, pasando de una gelatina pegajosa e incolora a una sustancia de color marrón anaranjado que parece estratificada. [21]
La formación de huevos en M. javanica ha sido estudiada en detalle, [22] y es similar a la formación de huevos en el bien estudiado nematodo de vida libre Caenorhabditis elegans . [23] También se ha estudiado la embriogénesis, y las etapas de desarrollo son fácilmente identificables con un microscopio de contraste de fase después de la preparación de una masa de huevos aplastada. El huevo se forma como una célula, con etapas de dos células, cuatro células y ocho células reconocibles. La división celular posterior conduce a la etapa de renacuajo, con un mayor alargamiento que resulta en la primera etapa juvenil, que es aproximadamente cuatro veces más larga que el huevo. La etapa J1 de C. elegans tiene 558 células, y la J1 de M. javanica probablemente tiene un número similar, ya que todos los nematodos son morfológica y anatómicamente similares. [23] La cáscara del huevo tiene tres capas, con la capa vitelina más externa, luego una capa quitinosa y una capa lipídica más interna.
Precedida por cambios inducidos en la permeabilidad de la cáscara de huevo , la eclosión puede involucrar procesos físicos y/o enzimáticos en nematodos parásitos de plantas. [24] Los nematodos del quiste , como Globodera rostochiensis , pueden requerir una señal específica de los exudados de la raíz del huésped para desencadenar la eclosión. Los nematodos del nudo de la raíz generalmente no se ven afectados por la presencia de un huésped, pero eclosionan libremente a la temperatura apropiada cuando hay agua disponible. Sin embargo, en una masa de huevos o quiste , no todos los huevos eclosionarán cuando las condiciones sean óptimas para su especie en particular, dejando algunos huevos para eclosionar en una fecha posterior. Se ha demostrado que los iones de amonio inhiben la eclosión y reducen la capacidad de penetración de la planta de los juveniles de M. incognita que eclosionan. [25]
Los nematodos formadores de nudos de raíces exhiben una variedad de modos reproductivos, que incluyen sexualidad ( anfimixis ), sexualidad facultativa, partenogénesis meiótica ( automixis ) y partenogénesis mitótica ( apomixis ).