Un cnidocito (también conocido como cnidoblasto ) es una célula explosiva que contiene un gran orgánulo secretor llamado cnidocisto (también conocido como cnida ( pl.: cnidae ) ) que puede producir una picadura a otros organismos. La presencia de esta célula define el filo Cnidaria ( corales , anémonas de mar , hidras , medusas , etc.). Los cnidos se utilizan para capturar presas y como defensa contra los depredadores. Un cnidocito activa una estructura que contiene una toxina dentro del cnidocisto; esto es responsable de las picaduras que produce un cnidario. Los cnidocitos son células de un solo uso que necesitan ser reemplazadas continuamente.
Cada cnidocito contiene un orgánulo llamado cnida, cnidocisto, nematocisto, pticocisto o espirocisto. Este orgánulo consiste en una cápsula en forma de bulbo que contiene una estructura tubular hueca enrollada adherida a ella. Un cnidocito inmaduro se conoce como cnidoblasto o nematoblasto. El lado orientado hacia el exterior de la célula tiene un gatillo con forma de pelo llamado cnidocilo, que es un mecano- y quimiorreceptor. Cuando se activa el gatillo, el eje tubular del cnidocisto es expulsado y, en el caso del nematocisto penetrante, el túbulo expulsado con fuerza penetra en el organismo objetivo. Esta descarga tarda unos pocos microsegundos y es capaz de alcanzar aceleraciones de unos 40.000 g . [1] [2] Una investigación de 2006 sugiere que el proceso ocurre en tan solo 700 nanosegundos, alcanzando así una aceleración de hasta 5.410.000 g . [3] Después de la penetración, el contenido tóxico del nematocisto se inyecta en el organismo objetivo, lo que permite al cnidario sésil capturar la presa inmovilizada. Recientemente, en dos especies de anémona de mar ( Nematostella vectensis y Anthopleura elegantissima ), se demostró que la proteína neurotoxina tipo I Nv1 se localiza en las células de las glándulas ectodérmicas en los tentáculos, junto a los nematocitos pero no en ellos. Al encontrarse con una presa de crustáceo, los nematocitos se descargan y perforan a la presa, y Nv1 es secretada masivamente al medio extracelular por las células glandulares cercanas, lo que sugiere otro modo de entrada para las toxinas. [4]
La cápsula de los cnidocitos está formada por nuevos productos génicos específicos de los cnidarios que combinan dominios proteicos conocidos. Los productos génicos del minicolágeno (proteínas) son uno de los principales componentes estructurales de la cápsula. Son genes muy cortos que contienen la secuencia característica de triple hélice de colágeno, así como dominios de poliprolina y dominios ricos en cisteína. [5] Los trímeros de las proteínas del minicolágeno se ensamblan a través de su dominio terminal rico en cisteína, formando supraestructuras altamente organizadas y rígidas. Los polímeros del minicolágeno 1 Ncol-1 se ensamblan en la capa interna, mientras que la cápsula externa está compuesta de proteínas NOWA (antígeno de la pared externa del nematocisto) polimerizadas. La nematogalectina, el minicolágeno Ncol-15 y la condroitina son proteínas novedosas que se utilizan para construir el eje del túbulo. En la perforación de los cnidocitos, se utiliza la nueva proteína espinalina para hacer las espinas presentes en la base del eje. [6] [7] [8]
La cápsula del cnidocisto almacena una gran concentración de iones de calcio , que se liberan desde la cápsula hacia el citoplasma del cnidocito cuando se activa el gatillo. Esto provoca un gran gradiente de concentración de calcio a través de la membrana plasmática del cnidocito. La presión osmótica resultante provoca una rápida entrada de agua a la célula. Este aumento del volumen de agua en el citoplasma obliga al túbulo enrollado del cnido a expulsarse rápidamente. Antes de la descarga, el túbulo enrollado del cnido existe dentro de la célula en una condición "de adentro hacia afuera". La contrapresión resultante de la entrada de agua al cnidocito junto con la apertura de la estructura de la punta de la cápsula u opérculo, desencadena la eversión forzada del túbulo del cnido, lo que hace que se enderece mientras sale corriendo de la célula con suficiente fuerza para empalar a un organismo presa.
Esta fuerza se calcula multiplicando la masa del estilete del mecanismo por su aceleración. La presión que se genera por este impacto sobre la presa se calcula dividiendo la fuerza del estilete por su área. Los investigadores han calculado una masa expulsada de 1 nanogramo, una aceleración de 5.410.000 g y un radio de la punta del estilete de 15 ± 8 nm. [3] Por lo tanto, se estimó una presión de más de 7 GPa en la punta del estilete, que, según escriben, está en el rango de las balas técnicas. [3]
Pocos artículos han modelado la descarga aparte de la observación directa. Los estudios observacionales generalmente utilizaban un ensayo de solución de tentáculos con un estimulante químico para crear la descarga y cámaras para registrarla. Uno en 1984 [1] y otro en 2006 [3] a medida que mejoraba la tecnología de imágenes. Un estudio involucró dinámica de fluidos computacional donde se manipularon variables como el tamaño de la placa de púas, el diámetro cilíndrico de la presa y el número de Reynolds del medio fluido. [9]
Los estudios de observación indican que las velocidades de la púa/estilete disminuyen a lo largo de la descarga. Como tal, la increíble aceleración máxima se logra al principio. Los rasgos dinámicos, como las velocidades máximas de descarga y los patrones de trayectoria, pueden no corresponder a los rasgos estáticos, como las longitudes de los túbulos y los volúmenes de las cápsulas. [10] Por lo tanto, es apropiado tener precaución al usar los conjuntos de nematocistos de las medusas como indicadores de la selección de presas y el papel trófico. [10] Este es posiblemente el caso de otras especies de medusas y, por lo tanto, no se pueden inferir generalmente los rasgos estáticos de los nematocistos en función del tamaño de las presas.
Los cnidarios son células de "un solo uso" y, por lo tanto, su producción requiere un gran gasto de energía. En los hidrozoos , para regular la descarga, los cnidocitos están conectados como "baterías" que contienen varios tipos de cnidocitos conectados a células y neuronas de soporte. Las células de soporte contienen quimiosensores que, junto con el mecanorreceptor del cnidocito (cnidocilo), permiten que solo la combinación correcta de estímulos provoque la descarga, como la natación de la presa y los productos químicos que se encuentran en la cutícula o el tejido cutáneo de la presa. Esto evita que el cnidario se pique a sí mismo, aunque los cnidarios desprendidos pueden ser inducidos a disparar de forma independiente.
En los distintos cnidarios se encuentran más de 30 tipos de cnidos, que pueden dividirse en los siguientes grupos:
Los subtipos de cnidocitos pueden localizarse de forma diferencial en el animal. En la anémona de mar Nematostella vectensis , la mayoría de sus cnidocitos pegajosos no penetrantes, los espirocitos, se encuentran en los tentáculos y se cree que ayudan a capturar presas al adherirse a ellas. Por el contrario, los dos tipos penetrantes de cnidocitos presentes en esta especie muestran una localización mucho más amplia, en la capa epitelial externa de los tentáculos y la columna corporal, así como en el epitelio de la faringe y dentro de los mesenterios . [12]
La diversidad de tipos de cnidocitos se correlaciona con la expansión y diversificación de genes estructurales de cnidocistos como los genes de minicolágeno. [13] Los genes de minicolágeno forman grupos compactos de genes en los genomas de los cnidarios , lo que sugiere una diversificación a través de la duplicación y subfuncionalización de genes. Los antozoos muestran una menor diversidad de cápsulas y un número reducido de genes de minicolágeno, y los medusozoos tienen una mayor diversidad de cápsulas (alrededor de 25 tipos) y un repertorio de genes de minicolágeno enormemente expandido. [13] En la anémona de mar Nematostella vectensis , algunos minicolágenos muestran un patrón de expresión diferencial en diferentes subtipos de cnidocitos. [12] [14]
Los cnidocitos son células de un solo uso que deben reemplazarse continuamente a lo largo de la vida del animal con un modo de renovación diferente según la especie.
En los pólipos de hidra , los cnidocitos se diferencian a partir de una población específica de células madre , las células intersticiales (células I) ubicadas dentro de la columna corporal. Los nematocitos en desarrollo primero experimentan múltiples rondas de mitosis sin citocinesis , dando lugar a nidos de nematoblastos con 8, 16, 32 o 64 células. Después de esta fase de expansión, los nematoblastos desarrollan sus cápsulas. Los nidos se separan en nematocitos individuales cuando se completa la formación de la cápsula. [5] La mayoría de ellos migran a los tentáculos donde se incorporan a las celdas de batería, que contienen varios nematocitos y neuronas . Las celdas de batería coordinan la activación de los nematocitos.
En la medusa hidrozoaria Clytia hemisphaerica , la nematogénesis tiene lugar en la base de los tentáculos, así como en el manubrio . En la base de los tentáculos, los nematoblastos proliferan y luego se diferencian a lo largo de un gradiente proximal-distal , dando lugar a nematocitos maduros en los tentáculos a través de un sistema de cinta transportadora. [15]
Se cree que en la anémona de mar antozoaria Nematostella vectensis , los nematocitos se desarrollan en todo el animal a partir de progenitores epiteliales. [16] Además, un solo gen regulador que codifica el factor de transcripción ZNF845, también llamado CnZNF1, promueve el desarrollo de un cnidocito e inhibe el desarrollo de una célula neuronal productora de RFamida. [17] Este gen evolucionó en el cnidario madre a través de la reorganización de dominios. [17]
El nematocisto se forma a través de un proceso de ensamblaje de varios pasos a partir de una vacuola gigante post-Golgi. Las vesículas del aparato de Golgi primero se fusionan en una vesícula primaria: el primordio de la cápsula. La fusión posterior de vesículas permite la formación de un túbulo fuera de la cápsula, que luego se invagina en la cápsula. Luego, una fase de maduración temprana permite la formación de largas formaciones de espinas barbadas en el túbulo invaginado a través de la condensación de proteínas espinalinas. Finalmente, una etapa de maduración tardía da lugar a cápsulas no descargadas bajo alta presión osmótica a través de la síntesis de poli-γ-glutamato en la matriz de la cápsula. Esta presión osmótica atrapada permite una descarga rápida de los filamentos al activarse a través de un choque osmótico masivo. [8]
Los nematocistos son armas muy eficientes. Se ha demostrado que un solo nematocisto es suficiente para paralizar un pequeño artrópodo ( larva de Drosophila ). Los cnidocitos más letales (para los humanos, al menos) se encuentran en el cuerpo de una medusa de caja . [18] [19] [20] Un miembro de esta familia, la avispa marina, Chironex fleckeri , es "afirmado como el animal marino más venenoso conocido", según el Instituto Australiano de Ciencias Marinas . Puede causar un dolor insoportable a los humanos, a veces seguido de la muerte. Otros cnidarios, como la medusa Cyanea capillata (la " melena de león " que se hizo famosa por Sherlock Holmes ) o el sifonóforo Physalia physalis ( carabela portuguesa , "mosca azul") pueden causar picaduras extremadamente dolorosas y a veces fatales. Por otro lado, las anémonas de mar que se agrupan pueden tener la intensidad de picadura más baja, tal vez debido a la incapacidad de los nematocistos de penetrar la piel, creando una sensación similar a tocar caramelos pegajosos. Además de alimentarse y defenderse, las colonias de anémonas de mar y corales utilizan cnidocitos para picarse entre sí con el fin de defenderse o ganar espacio. [21] A pesar de su eficacia en las interacciones presa-depredador, existe una compensación evolutiva, ya que se sabe que los sistemas de veneno de los cnidarios reducen la capacidad reproductiva y el crecimiento general de los cnidarios. [22]
El veneno de animales como los cnidarios, los escorpiones y las arañas puede ser específico de una especie. Una sustancia que es débilmente tóxica para los humanos u otros mamíferos puede ser fuertemente tóxica para las presas naturales o los depredadores del animal venenoso. Dicha especificidad se ha utilizado para crear nuevos medicamentos, bioinsecticidas y biopesticidas .
Los animales del filo Ctenophora ("grosellas marinas" o "medusas peine") son transparentes y gelatinosos, pero no tienen nematocistos y son inofensivos para los humanos.
Se sabe que ciertos tipos de babosas marinas, como los nudibranquios eólidos, sufren cleptocnidias (además de cleptoplastias ), mediante las cuales los organismos almacenan nematocistos de presas digeridas en las puntas de sus cerata.