Los Agaricales son un orden de hongos en la división Basidiomycota . Tal como se concibió originalmente, el orden contenía todos los agáricos (hongos con branquias), pero investigaciones posteriores han demostrado que no todos los agáricos están estrechamente relacionados y algunos pertenecen a otros órdenes, como los Russulales y Boletales . Por el contrario, la investigación del ADN también ha demostrado que muchos no agáricos, incluidos algunos de los hongos clavarioideos (machos y corales) y hongos gasteroides (pedos de lobo y falsas trufas) pertenecen a los Agaricales. El orden tiene 46 familias existentes , más de 400 géneros y más de 25.000 especies descritas , [4] junto con seis géneros extintos conocidos solo a partir del registro fósil. [5] [6] [1] Las especies de Agaricales varían desde el familiar Agaricus bisporus (hongo cultivado) y el mortal Amanita virosa (ángel destructor) hasta el Clavaria zollingeri (coral violeta) con forma de coral y el Fistulina hepatica (hongo bistec) con forma de repisa.
En sus tres volúmenes de Systema Mycologicum publicados entre 1821 y 1832, Elias Fries colocó casi todos los hongos carnosos que forman branquias en el género Agaricus . Organizó el gran género en "tribus", los nombres de muchas de las cuales todavía existen como géneros comunes de la actualidad. Fries luego elevó varias de estas tribus al nivel genérico, pero autores posteriores, incluidos Gillet , Karsten , Kummer , Quélet y Staude, hicieron la mayoría de los cambios. Fries basó su clasificación en caracteres macroscópicos de los cuerpos fructíferos y el color de la huella de esporas. Su sistema había sido ampliamente utilizado ya que tenía la ventaja de que muchos géneros podían identificarse fácilmente basándose en caracteres observables en el campo. La clasificación de Fries fue cuestionada más tarde cuando los estudios microscópicos de la estructura del basidiocarpo , iniciados por Fayod y Patouillard , demostraron que varias de las agrupaciones de Fries no eran naturales. [8] En el siglo XX, la influyente obra de Rolf Singer The Agaricales in Modern Taxonomy , publicada en cuatro ediciones que abarcaron desde 1951 hasta 1986, utilizó tanto los caracteres macroscópicos de Fries como los caracteres microscópicos de Fayod para reorganizar familias y géneros; su clasificación final incluyó 230 géneros dentro de 18 familias. [9] Singer trató tres grupos principales dentro de Agaricales sensu lato : Agaricales sensu stricto , Boletineae y Russulales . Estos grupos aún son aceptados por los tratamientos modernos basados en el análisis de ADN, como el clado euagarics, el clado bolete y el clado russuloid. [10]
La investigación filogenética molecular ha demostrado que el clado euagarics es aproximadamente equivalente al clado Agaricales sensu stricto de Singer . [11] [12] [13] Un estudio a gran escala realizado por Brandon Matheny y colegas utilizó secuencias de ácidos nucleicos que representan seis regiones genéticas de 238 especies en 146 géneros para explorar la agrupación filogenética dentro de los Agaricales. El análisis mostró que la mayoría de las especies analizadas podían agruparse en seis clados que se denominaron clados Agaricoide, Tricholomatoide, Marasmioide, Pluteoide, Higroforoide y Plicaturopsidoide. [7]
Los estudios moleculares han demostrado que los agáricos son más divergentes de lo que se creía. Los agáricos de los géneros Russula y Lactarius , por ejemplo, pertenecen al orden Russulales , mientras que los agáricos de los géneros Paxillus e Hygrophoropsis pertenecen al orden Boletales . Por el contrario, algunos géneros con cuerpos fructíferos no agáricos, como los hongos bejines , los hongos nido de pájaro y muchos hongos clavarioideos , pertenecen al orden Agaricales.
Los miembros de Agaricales son ubicuos, con especies que se encuentran en todos los continentes. La gran mayoría son terrestres, en casi todos los hábitats, desde bosques y pastizales hasta desiertos y dunas. Durante mucho tiempo se pensó que las especies agaricoides eran exclusivamente terrestres, hasta el descubrimiento en 2005 de Psathyrella aquatica , el único hongo con branquias conocido que da fruto bajo el agua. [14] Las especies son saprotróficas o ectomicorrízicas , ocasionalmente parásitas de plantas u otros hongos y, a veces, liquenizadas .
Los Agaricales incluyen seis géneros fósiles monotípicos que se encuentran principalmente fosilizados en ámbar . Los registros más antiguos son de tres géneros del Cretácico ; el Aptiense tardío Gondwanagaricites magnificus de la Formación Crato ( Brasil ), [1] el Albiano (aproximadamente 100 Ma ) Palaeoagaracites antiquus del ámbar birmano y la especie de ámbar de Nueva Jersey del Turoniano ligeramente más joven Archaeomarasmius leggeti . [5] Las otras tres especies, Aureofungus yaniguaensis , Coprinites dominicana y Protomycena electra se conocen a partir de especímenes individuales encontrados en las minas de ámbar dominicanas de La Española . [6]
Hay varios géneros clasificados en Agaricales que son i) poco conocidos, ii) no han sido sometidos a análisis de ADN, o iii) si se analizan filogenéticamente no se agrupan con familias aún nombradas o identificadas, y no han sido asignados a una familia específica (es decir, Incertae sedis con respecto a la ubicación familiar). Estos incluyen:
