La malaria aviar es una enfermedad parasitaria de las aves, causada por especies de parásitos pertenecientes a los géneros Plasmodium y Hemoproteus (filo Apicomplexa , clase Haemosporidia, familia Plasmoiidae). [1] La enfermedad se transmite por un vector díptero que incluye mosquitos en el caso de los parásitos Plasmodium y jejenes picadores para Hemoproteus. El rango de síntomas y efectos del parásito en sus huéspedes aves es muy amplio, desde casos asintomáticos hasta drásticas disminuciones poblacionales debido a la enfermedad, como es el caso de los trepadores de miel hawaianos . [2] La diversidad de parásitos es grande, ya que se estima que hay aproximadamente tantos parásitos como especies de huéspedes. Como la investigación sobre los parásitos de la malaria humana se volvió difícil, el Dr. Ross estudió los parásitos de la malaria aviar. [3] Los eventos de co-especiación y cambio de hospedador han contribuido a la amplia gama de hospedadores que estos parásitos pueden infectar, causando que la malaria aviar sea una enfermedad global generalizada, presente en todas partes excepto en la Antártida.
La malaria aviar es causada principalmente por Plasmodium relictum , un protozoo que infecta a las aves en todas partes del mundo excepto en la Antártida. Los pingüinos cautivos en entornos no nativos están expuestos a los protozoos sin haber coevolucionado con ellos y son especialmente sensibles a la infección. La presentación más común de la enfermedad en los pingüinos afectados es la muerte aguda. Se ha informado de la infección de pingüinos salvajes y se requiere una mayor comprensión de la importancia de tales infecciones. [4] Hay varias otras especies de Plasmodium que infectan a las aves, como Plasmodium anasum y Plasmodium gallinaceum , pero estas son de menor importancia excepto, en casos ocasionales, para la industria avícola . La enfermedad se encuentra en todo el mundo, con importantes excepciones. [5] Por lo general, no mata a las aves. Sin embargo, en áreas donde la malaria aviar se introduce recientemente, como las islas de Hawái, puede ser devastadora para las aves que han perdido la resistencia evolutiva con el tiempo, como la familia Mohoidae.
La malaria aviar es una enfermedad transmitida por vectores causada por protozoos de los géneros Plasmodium y Haemoproteus ; estos parásitos se reproducen asexualmente dentro de los huéspedes aves y tanto asexual como sexualmente dentro de sus vectores insectos, que incluyen mosquitos ( Culicidae ), jejenes ( Ceratopogonidae ) y piojos ( Hippoboscidae ). [6] Los parásitos sanguíneos del género Plasmodium y Haemoproteus , abarcan un grupo extremadamente diverso de patógenos con distribución global. [7] La gran cantidad de linajes de parásitos junto con su amplia gama de especies hospedadoras potenciales y la capacidad del patógeno para cambiar de hospedador hace que el estudio de este sistema sea extremadamente complejo. [1] Las relaciones evolutivas entre los hospedadores y los parásitos solo han agregado complejidad y sugirieron que se necesita un muestreo extenso para dilucidar cómo los eventos de coespeciación global impulsan la transmisión y el mantenimiento de la enfermedad en varios ecosistemas. [8] Además de esto, la capacidad del parásito para dispersarse puede ser mediada por aves migratorias y, por lo tanto, aumenta la variación en los patrones de prevalencia y altera los procesos de adaptación huésped-parásito. [9] La susceptibilidad del huésped también es muy variable y se han realizado numerosos esfuerzos para comprender la relación entre el aumento de la prevalencia y los rasgos del huésped, como la altura de anidación y búsqueda de alimento, el dimorfismo sexual o incluso la duración del tiempo de incubación . Hasta ahora, los efectos de esta enfermedad en las poblaciones silvestres son poco conocidos. Un estudio de 2015 con muestras de sangre de la fauna de aves de Malawi encontró que cerca del 80% estaban infectados con malaria o alveolados estrechamente relacionados . Los nidos de copa cerrada, como los tejedores y Cisticola , tenían más probabilidades de estar infectados con Plasmodium que con parásitos transmitidos por mosquitos como Haemoproteus y Leucocytozoon . [10]
Existe mucha controversia sobre qué corresponde a una especie en los parásitos de la malaria aviar. La nomenclatura binomial latina utilizada para describir los parásitos Plasmodium y Hemoproteus se basa en un conjunto restringido de características morfológicas y la restricción a qué parásitos de aves pueden infectar. [8] Por lo tanto, considerar eventos de co-especiación o incluso la diversidad de especies para los parásitos de la malaria está rodeado de mucho desacuerdo. Las herramientas moleculares han dirigido la clasificación hacia una definición filogenética de linajes, basada en la divergencia de secuencias y el rango de huéspedes en los que se puede encontrar el parásito. La diversidad de parásitos de la malaria aviar y otros hemosporidios es extremadamente grande, y estudios previos han encontrado que el número de parásitos se aproxima al número de huéspedes, con eventos significativos de cambio de huésped y compartición de parásitos. [1] El enfoque actual sugiere la amplificación del gen citocromo b del parásito y la reconstrucción de genealogías basadas en esta información. Debido a la gran cantidad de linajes y especies hospedadoras diferentes, se ha creado una base de datos pública llamada MalAvi para fomentar el intercambio de estas secuencias y ayudar a comprender la diversidad de estos parásitos. [11] Considerando que no se han desarrollado otros marcadores genéticos para este grupo de parásitos, se ha determinado una divergencia de secuencia de ~1,2-4% como valor de corte para distinguir entre diferentes linajes de parásitos. [8] El enfoque molecular también ha permitido comparaciones directas entre filogenias de hospedadores y genealogías de parásitos, y se ha encontrado una coespeciación significativa basada en la correspondencia basada en eventos de árboles filogenéticos. [ cita requerida ]
No existe una filogenia específica para los parásitos de la malaria aviar y los parásitos hemosporidios relacionados . Sin embargo, dado que los parásitos de la malaria se pueden encontrar en reptiles, aves y mamíferos, es posible combinar los datos de estos grupos y se dispone de una filogenia grande y bien resuelta. [12] Durante más de un siglo, los parasitólogos clasificaron los parásitos de la malaria basándose en rasgos morfológicos y de ciclo de vida y nuevos datos moleculares muestran que estos tienen señales filogenéticas variables. El enfoque actual sugiere que las especies de Plasmodium que infectan a las aves y reptiles escamosos pertenecen a un clado, y los linajes de mamíferos pertenecen a un clado separado. En el caso de Haemoproteus , este grupo se ha clasificado tradicionalmente en función del huésped vector, con un clado transmitido a las aves columbiformes por moscas hippoboscid y un segundo grupo transmitido por mosquitos picadores a otras familias de aves. Los datos moleculares respaldan este enfoque y sugieren reclasificar el último grupo como Parahaemoproteous. [ cita requerida ]
Aunque se trata de una enfermedad muy extendida, el culpable más comúnmente asociado con la enfermedad es Plasmodium relictum y linajes asociados . Para comprender mejor la epidemiología y la distribución geográfica del parásito, se han realizado análisis de la variación genética en grandes escalas geográficas observando el gen nuclear MSP1 ( proteína de superficie del merozoito ) de Plasmodium relictum [13] . Los hallazgos han revelado que existen diferencias significativas entre los linajes del Nuevo y Viejo Mundo, lo que sugiere diferentes introducciones del parásito a las poblaciones de aves. Además de esto, se encontró una variación considerable entre los linajes europeos y africanos, lo que sugiere diferentes patrones de transmisión para las poblaciones templadas y tropicales. Aunque este enfoque es relativamente reciente, la detección de la variación alélica en diferentes marcadores es esencial para revelar los patrones de transmisión del parásito y la probabilidad de introducción a nuevas poblaciones hospedadoras susceptibles. [ cita requerida ]
Contrariamente al estado de conocimiento sobre las interacciones entre parásitos y aves, las relaciones entre parásitos y vectores están relativamente menos exploradas. MalAvi [14] enumera varios vectores conocidos, pero a fecha de 2015 [actualizar]esta lista no está del todo completa. En general, los organismos de malaria aviar son vectores de Culex . [15]
Su vector en Hawái es el mosquito Culex quinquefasciatus , que se introdujo en las islas hawaianas en 1826. Desde entonces, la malaria aviar y el virus de la viruela aviar juntos han devastado la población de aves nativas, lo que ha provocado muchas extinciones. Hawái tiene más aves extintas que cualquier otro lugar del mundo; solo desde la década de 1980, han desaparecido diez aves únicas. [ cita requerida ]
La enfermedad ha eliminado prácticamente todos los individuos de especies endémicas susceptibles que viven por debajo de los 1200 m de altitud. Estos mosquitos se limitan a elevaciones más bajas, por debajo de los 1500 m, debido a las bajas temperaturas que impiden el desarrollo de las larvas. Sin embargo, parece que están ganando terreno lentamente en elevaciones más altas y su área de distribución podría estar ampliándose hacia arriba. [16] De ser así, la mayoría de las aves terrestres hawaianas restantes podrían correr el riesgo de extinción. [ cita requerida ]
La mayoría de las islas hawaianas tienen una elevación máxima de menos de 5.000 pies (1.500 m), por lo que, con la excepción de la isla de Hawái y el este de Maui , las aves nativas pueden extinguirse en todas las demás islas si el mosquito logra ocupar elevaciones más altas. [ cita requerida ]
Ronald Ross nació en Almora, India, en 1857. Aunque no tenía predisposición para la medicina, a los 17 años se sometió al deseo de su padre de verlo ingresar en el Servicio Médico Indio. Comenzó sus estudios de medicina en el St. Bartholomew's Hospital Medical College , Londres, en 1874 y se presentó a los exámenes del Royal College of Surgeons of England en 1879. Ocupó el puesto de cirujano de barco en un barco de vapor transatlántico mientras estudiaba y obtenía la Licenciatura de la Society of Apothecaries , lo que le permitió ingresar al Servicio Médico Indio en 1881, donde ocupó puestos temporales en Madrás, Birmania y las Islas Andamán. En 1892 se interesó en la malaria y, habiendo dudado originalmente de la existencia de los parásitos, se convirtió en un entusiasta converso a la creencia de que los parásitos de la malaria estaban en el torrente sanguíneo cuando Patrick Manson se lo demostró durante un período de permiso en su país en 1894.
En 1895, Ross se embarcó en una búsqueda para demostrar la hipótesis de Alphonse Laveran y Manson [17] de que los mosquitos estaban estrechamente vinculados a la propagación de la malaria. El 20 de agosto de 1897, Ross hizo su descubrimiento histórico en Secunderabad. Mientras diseccionaba el tejido del estómago de un mosquito anofelino que se había alimentado de un paciente con malaria cuatro días antes, encontró el parásito de la malaria, lo que demostró de manera concluyente el papel de los mosquitos Anopheles en la transmisión de los parásitos de la malaria en humanos. Continuó su investigación sobre la malaria en la India, utilizando un modelo experimental más conveniente: la malaria en las aves. En 1898, había demostrado que los mosquitos podían servir como huéspedes intermediarios de la malaria aviar. Después de alimentar mosquitos con aves infectadas, observó que los parásitos de la malaria podían desarrollarse en los mosquitos y migrar a las glándulas salivales de los insectos, lo que permitía a los mosquitos infectar a otras aves durante las comidas de sangre posteriores. [18] En 1902, Ross recibió el Premio Nobel de Medicina por su descubrimiento de la transmisión de la malaria a través de mosquitos. [19]
El ciclo de infección comienza típicamente con parásitos inmaduros conocidos como esporozoitos, que son transportados en la saliva de los mosquitos hembra infectados, en varias especies de Plasmodium . Después de ser picados por uno de estos mosquitos, los esporozoitos entran directamente en el torrente sanguíneo o penetran profundamente en la piel del ave, invadiendo fibroblastos y macrófagos y madurando en formas llamadas merozoitos . Dentro de 36 a 48 horas, los merozoitos se liberan en el torrente sanguíneo y son transportados a los macrófagos en el cerebro, hígado, bazo, riñón y pulmón. Posteriormente, los parásitos comienzan la reproducción asexual , generando copias de sí mismos. Las nuevas generaciones de merozoitos infectan los glóbulos rojos, donde crecen, se reproducen y finalmente hacen que las células se abran. Esta liberación repentina de parásitos y la pérdida de glóbulos rojos desencadenan la fase aguda de la infección. En las aves susceptibles, esta fase se caracteriza principalmente por anemia , acompañada de síntomas de debilidad, depresión y pérdida de apetito. Algunas aves pueden incluso entrar en coma y morir. [20]
El Plasmodium relictum se reproduce en los glóbulos rojos . Si la carga parasitaria es suficientemente alta, el ave comienza a perder glóbulos rojos, lo que provoca anemia . [21] Debido a que los glóbulos rojos son fundamentales para mover el oxígeno por el cuerpo, la pérdida de estas células puede provocar una debilidad progresiva y, finalmente, la muerte. [21] La malaria afecta principalmente a los paseriformes (pájaros posados). En Hawái, esto incluye a la mayoría de los mieleros hawaianos nativos y al cuervo hawaiano . La susceptibilidad a la enfermedad varía entre especies, por ejemplo, el ʻiʻiwi es muy susceptible a la malaria, mientras que el ʻApapane lo es menos. [21] Las aves nativas de Hawái son más susceptibles a la enfermedad que las aves introducidas y exhiben una tasa de mortalidad más alta (Van Riper et al. 1982; Atkinson et al. 1995). Esto tiene serias implicaciones para las faunas de aves nativas (SPREP), y se culpa a P. relictum de la restricción del rango y la extinción de varias especies de aves en Hawái, principalmente aves forestales de hábitats de bosques de tierras bajas donde el mosquito vector es más común. [22]
La incidencia de esta enfermedad casi se ha triplicado en los últimos 70 años. Entre las especies de aves más afectadas destacan los gorriones domésticos , los carboneros comunes y las currucas capirotadas . Antes de 1990, cuando las temperaturas globales eran más frías que ahora, menos del 10 por ciento de los gorriones domésticos ( Passer domesticus ) estaban infectados con malaria. En los últimos años, sin embargo, esta cifra ha aumentado a casi el 30 por ciento. Asimismo, desde 1995, el porcentaje de carboneros comunes infectados con malaria ha aumentado del 3 por ciento al 15 por ciento. En 1999, alrededor del 4 por ciento de las currucas capirotadas, una especie que antes no se veía afectada por la malaria aviar, estaban infectadas. En el caso de los cárabos en el Reino Unido, la incidencia había aumentado del dos o tres por ciento al 60%. [23]
Aunque se espera que las nuevas epidemias sean impulsadas por eventos de especiación , la situación real aún no se comprende bien. Ellis et al. 2015 encontraron que el cambio de hospedador es más común en los hemosporidios aviares , incluidos los organismos de malaria aviar. Encuentran que la adaptación a cualquier población hospedadora que esté disponible localmente es de importancia secundaria. [24]
La principal forma de controlar la malaria aviar es controlar las poblaciones de mosquitos. La caza y la eliminación de los cerdos ayudan, porque los revolcaderos de los cerdos salvajes y los troncos ahuecados de los helechos nativos hapu'u proporcionan agua estancada sucia donde se reproducen los mosquitos (USDI y USGS 2005). Alrededor de las casas, la reducción del número de posibles recipientes de recogida de agua ayuda a reducir los sitios de reproducción de los mosquitos (SPREP sin fecha). Sin embargo, en Hawaiʻi, los intentos de controlar los mosquitos mediante la reducción del hábitat de las larvas y el uso de larvicidas no han eliminado la amenaza. [ cita requerida ]
También es posible encontrar aves resistentes a la malaria, recolectar huevos y criar aves jóvenes para reintroducirlas en áreas donde las aves no son resistentes, lo que le daría a la especie una ventaja en la propagación de la resistencia. Hay evidencia de la evolución de la resistencia a la malaria aviar en dos especies endémicas, Oʻahu ʻamakihi y Hawaiʻi ʻamakihi . Si se puede preservar a otras especies durante el tiempo suficiente, es posible que también desarrollen resistencia. Una táctica sería reforestar las áreas de gran altitud en la isla de Hawaiʻi, por ejemplo, por encima del refugio de Hakalau en tierras administradas por el Departamento de Patrias Hawaiʻianas. Esto podría dar a las aves más tiempo para adaptarse antes de que el cambio climático o la evolución de los mosquitos lleven la malaria aviar a las últimas poblaciones de aves restantes. [ cita requerida ]
También se ha sugerido extirpar los mosquitos de Hawái mediante la edición CRISPR . [25]
La vacuna antimicrobiota reduce la infección de malaria aviar en mosquitos vectores. El microbioma del vector se puede ensamblar en diferentes estados posibles, algunos de los cuales pueden ser incompatibles con la infección y/o transmisión de patógenos, mientras que otros aumentan la competencia del vector o podrían aumentar o reducir la aptitud del vector. Descubrir cómo modular estos diferentes estados de manera precisa ofrece una herramienta poderosa para desarrollar nuevas vacunas que bloqueen la transmisión. Los resultados respaldan el uso de vacunas antimicrobiota para atacar a las bacterias comensales del vector que facilitan la infección por patógenos. Además de los efectos específicos del taxón , los efectos a nivel de comunidad y el impacto ecológico en cascada de las vacunas antimicrobiota en la microbiota del vector podrían inducir estados refractarios a la infección en el microbioma del vector. La infección efectiva por patógenos transmitidos por vectores involucra vectores competentes, patógenos infecciosos y un microbioma compatible con la infección. La falta de coincidencia de al menos uno de estos componentes puede resultar en una capacidad deteriorada del vector para sustentar el ciclo de vida del patógeno. Por ejemplo, una estrategia utilizada para reducir la competencia de los vectores por los patógenos es la modificación genética de los insectos que ya no transmiten patógenos. Los resultados proporcionan una evidencia sólida de que las alteraciones en los microbiomas del intestino medio del vector, sin la necesidad de alterar la genética del vector y/o del patógeno, afectan la infección del patógeno en el vector. Por lo tanto, las desviaciones de los microbiomas compatibles con la infección podrían bloquear la transmisión y el desarrollo de la enfermedad. Las vacunas antimicrobiota se pueden utilizar como una herramienta de manipulación del microbioma para la inducción de estados refractarios a la infección en el microbioma del vector para el control de los principales patógenos transmitidos por vectores, como la malaria.
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de septiembre de 2024 ( enlace )