Las avispas de los higos son avispas de la superfamilia Chalcidoidea que pasan su etapa larval dentro de los higos . Algunos son polinizadores pero otros simplemente se alimentan de la planta. Los no polinizadores pertenecen a varios grupos dentro de la superfamilia Chalcidoidea, mientras que los polinizadores pertenecen a la familia Agaonidae . Si bien las avispas polinizadoras de los higos producen agallas , los tipos restantes producen sus propias agallas o usurpan las agallas de otras avispas de los higos; Los informes de que son parasitoides se consideran dudosos. [1]
Aristóteles registró en su Historia de los animales que los frutos del higo silvestre (el caprifig ) contienen psenes (avispas del higo); estos comienzan su vida como larvas (larvas), y el psen adulto divide su "piel" (pupa) y sale volando del higo para encontrar y entrar en un higo cultivado, salvándolo de caer. Creía que el psen se generaba espontáneamente ; no reconoció que el higo se estaba reproduciendo sexualmente y que el psen ayudaba en ese proceso. [2]
Las avispas de los higos son un grupo polifilético , que incluye varios linajes no relacionados cuyas similitudes se basan en su asociación compartida con los higos; Se están realizando esfuerzos para resolver el asunto y eliminar una serie de grupos constituyentes de otras familias, en particular Pteromalidae y Torymidae . Por tanto, el número de géneros de la familia varía. La familia Agaonidae se ha actualizado recientemente para incluir todas las avispas polinizadoras del higo [3] y la subfamilia Sycophaginae . [4] Los taxones restantes, como Epichrysomallinae , Sycoecinae, Otitesellinae y Sycoryctinae, deben incluirse en Pteromalidae. [4]
Entre los Agaonidae, la hembra es un insecto normal, mientras que los machos en su mayoría no tienen alas. Las únicas tareas de los machos son aparearse con las hembras mientras aún están dentro del siconio del higo (flor invertida) y hacer un agujero para que las hembras escapen del interior del higo. Esto es lo contrario de Strepsiptera y el gusano de bolsa , donde el macho es un insecto normal y la hembra nunca abandona al huésped. Las avispas no polinizadoras han desarrollado impresionantes adaptaciones morfológicas para poder ovipositar los huevos dentro del higo pero desde el exterior: un ovipositor extremadamente largo . [ cita necesaria ]
La mayoría de los higos (más de 600 especies) tienen siconos que contienen tres tipos de flores : masculinas, femeninas cortas y femeninas largas. Las avispas hembras del higo pueden alcanzar los ovarios de las flores femeninas cortas con sus ovipositores, pero no las flores femeninas largas. Así, en las flores femeninas cortas crecen avispas y en las flores largas sólo semillas. Contrariamente a la creencia popular, los higos maduros no están llenos de avispas muertas y los "trozos crujientes" de la fruta son sólo semillas. En realidad, el higo produce una enzima llamada ficaína (también conocida como ficina) que digiere las avispas muertas y el higo absorbe los nutrientes para crear frutos y semillas maduras. [5] Varias variedades comerciales y ornamentales de higos son partenocárpicas y no requieren polinización para producir frutos (estériles); estas variedades no necesitan ser visitadas por avispas del higo para dar frutos. [6]
El ciclo de vida de la avispa del higo está estrechamente entrelazado con el de la higuera en la que habita. Las avispas que habitan en un árbol determinado se pueden dividir en dos grupos; polinizadores y no polinizadores. Las avispas polinizadoras forman parte de un mutualismo obligatorio de polinización en vivero con la higuera, mientras que las avispas no polinizadoras se alimentan de la planta sin beneficiarla. Sin embargo, los ciclos de vida de los dos grupos son muy similares.
Aunque la vida de las especies individuales difiere, el ciclo de vida típico de una avispa polinizadora del higo es el siguiente. Al comienzo del ciclo, una avispa polinizadora hembra madura apareada ingresa al "fruto" inmaduro (en realidad una estructura parecida a un tallo conocida como siconio ) a través de una pequeña abertura natural (el ostiolo ) y deposita sus huevos en la cavidad.
Al abrirse camino a través del ostiolo, la hembra madura apareada a menudo pierde sus alas y la mayoría de sus antenas . Para facilitar su paso a través del ostiolo, la parte inferior de la cabeza de la hembra está cubierta con espinas cortas que proporcionan apoyo a las paredes del ostiolo.
Al depositar sus huevos, la hembra también deposita el polen que recogió de su higo anfitrión original. Esto poliniza algunas de las flores femeninas en la superficie interior del higo y les permite madurar. Después de que la avispa hembra pone sus huevos y continúa con la polinización, muere.
Tras la polinización, existen varias especies de avispas no polinizadoras que depositan sus huevos antes de que los higos se endurezcan. Estas avispas actúan como parásitos del higo o posiblemente de las avispas polinizadoras.
A medida que el higo se desarrolla, los huevos de avispa eclosionan y se convierten en larvas . Después de pasar por la etapa de pupa, el primer acto del macho maduro es aparearse con una hembra, antes de que ésta nazca. En consecuencia, la hembra quedará preñada. Los machos de muchas especies carecen de alas y no pueden sobrevivir fuera del higo durante un período de tiempo prolongado. Después del apareamiento, una avispa macho comienza a excavar fuera del higo, creando un túnel por el que escapan las hembras.
Una vez fuera del higo, las avispas macho mueren rápidamente. Las hembras encuentran la salida, recogiendo polen mientras lo hacen. Luego vuelan a otro árbol de la misma especie, donde depositan sus huevos y permiten que el ciclo comience nuevamente.
El mutualismo higo-avispa se originó hace entre 70 y 90 millones de años como producto de un evento evolutivo único. [8] [9] [10] Desde entonces, la cocladogénesis y la coadaptación a gran escala entre géneros de avispas y secciones de higos han sido demostradas mediante estudios tanto morfológicos como moleculares. [10] [11] Esto ilustra la tendencia hacia la irradiación de higos y avispas. [10] Una coespeciación tan estricta debería dar como resultado árboles filogenéticos idénticos para los dos linajes [9] y un trabajo reciente que mapea secciones de higos en filogenias moleculares de géneros de avispas y realiza comparaciones estadísticas ha proporcionado pruebas sólidas de la coespeciación a esa escala. [9]
Grupos de especies de avispas polinizadoras genéticamente bien definidas coevolucionan en asociación con grupos de higos genéticamente mal definidos. [12] La hibridación constante de los higos promueve la evolución constante de nuevas especies de avispas polinizadoras. El cambio de hospedador y el intercambio de hospedadores polinizadores pueden contribuir a la increíble diversidad de los higos. [12]
Géneros de avispas del higo y clasificación según las distintas publicaciones: [3] [4] [13] [14]
Una de las colecciones de avispas del higo más importantes del mundo se encuentra en el Discovery Center de los museos y galerías de Leeds , [15] y fue recopilada por el Dr. Steve Compton. [16] [17]
puerta de investigación/234150391
