La aleurona (del griego aleuron , harina) es una proteína que se encuentra en los gránulos proteicos de semillas y tubérculos en maduración . [ se necesita aclaración ] El término también describe uno de los dos tipos principales de células del endospermo , la capa de aleurona . La capa de aleurona es la capa más externa del endospermo, seguida por el endospermo almidonado interno . [1] Esta capa de células a veces se denomina endospermo periférico. Se encuentra entre el pericarpio y la capa hialina del endospermo. A diferencia de las células del endospermo almidonado, las células de aleurona permanecen vivas en la madurez. La ploidía de la aleurona es (3n) [como resultado de la doble fertilización ]. [2]
La capa de aleurona rodea el tejido del endospermo de las semillas de pasto y es morfológica y bioquímicamente distinta de él. Las células del endospermo almidonado son células grandes, de forma irregular y contienen granos de almidón, mientras que las células de aleurona tienen forma cúbica y contienen granos de aleurona. [3] En la mayoría de los cereales cultivados ( especies de trigo , centeno , avena , arroz y maíz ) la aleurona tiene una sola capa, mientras que la cebada tiene una capa de aleurona multicelular. [4] [5] Las gruesas paredes celulares primarias encierran y protegen las células de aleurona. [6]
La capa de aleurona es importante tanto para la semilla en desarrollo como para la planta madura. El tejido de aleurona acumula grandes cantidades de aceites y lípidos que son útiles durante el desarrollo de las semillas. También es un sitio de almacenamiento de minerales y, en algunas especies, funciona durante la latencia de las semillas. La aleurona también puede expresar varias proteínas protectoras de patógenos, incluida la PR-4. La aleurona también constituye la fracción dietética más beneficiosa en muchos salvados. [7] Además, el tejido de aleurona contiene muchas vacuolas que almacenan proteínas conocidas como cuerpos proteicos. En los cereales con endospermo almidonado, la aleurona contiene aproximadamente el 30% de las proteínas del grano. En el maíz multicolor, los pigmentos antocianinas de la capa de aleurona dan a los granos un color negro azulado oscuro.
Las proteínas aleuronas pueden tener dos características morfológicas diferentes, homogéneas y heterogéneas. La aleurona homogénea está formada por cuerpos proteicos similares (por ejemplo, Phaseolus vulgaris ), mientras que la aleurona heterogénea está formada por gránulos de diferentes formas y tipos de proteínas cubiertos por una membrana (por ejemplo, Ricinus communis ).
El desarrollo de la capa de aleurona implica varias divisiones celulares periclinales y anticlinales y varios pasos de regulación genética. El gen dek1 y la quinasa crinkly4 (cr4) funcionan como reguladores positivos del destino de las células aleuronas. [8] El gen dek1 normal es necesario para recibir y responder a señales posicionales que determinan el destino de las células aleurona durante el desarrollo. [9]
Los mutantes del gen dek1 bloquean la formación de aleurona y hacen que las células se desarrollen como células de endospermo con almidón en lugar de células de aleurona. [10] Esto hace que la semilla carezca de una capa de aleurona. Esta mutación es causada por la inserción de un transposón Mu en el gen dek1 , lo que hace que funcione incorrectamente. Sin embargo, este transposón a veces puede eliminarse del gen, restaurando la función de dek1 . Los experimentos en esta área han ayudado a demostrar que las señales que determinan el posicionamiento de las aleuronas todavía están presentes en las últimas etapas del desarrollo, y las células de aleurona aún responden a estas señales. [11]
De manera similar a la mutación dek1 , los genes con una mutación en el gen cr4 también provocan un cambio en el destino de las células aleurona. El gen cr4 codifica un receptor quinasa y, por lo tanto, participa en vías de transducción de señales que implican el destino de las células aleurona. Las plantas con un gen cr4 mutado son más cortas de lo normal y producen hojas arrugadas. [12]
Además, varias hormonas influyen en el desarrollo de la capa de aleurona, incluidas las auxinas , las citoquininas , el ácido abscísico (ABA) y la giberelina (GA). Las auxinas y las citoquininas desempeñan un papel en las primeras etapas del desarrollo de las aleuronas. La maduración de la aleurona es promovida por ABA mientras que la germinación es promovida por GA.
La capa de aleurona realiza una variedad de funciones para ayudar a mantener el desarrollo adecuado de la semilla. Un ejemplo de esto es mantener un pH bajo en el apoplasto . En los cereales, la capa de aleurona libera ácidos orgánicos y fosfóricos para mantener el pH del endospermo entre 3,5 y 4. En la cebada, la capa de aleurona también libera nitrito en el endospermo almidonado y el apoplasto en condiciones anaeróbicas . [13] Además, aunque la función no está clara, una cierta clase de hemoglobinas está presente en la capa externa de las células vivas, incluido el tejido de aleurona en las semillas de cebada y arroz. [14]
Durante la germinación de la semilla , el embrión de la planta produce la hormona giberelina , que hace que las células aleurona liberen α-amilasa para la hidrólisis del almidón, las proteasas y las proteínas de almacenamiento en el endospermo . Se han obtenido pruebas de que las proteínas G desempeñan un papel en los eventos de señalización de giberelinas. [15] La descomposición del endospermo almidonado suministra azúcares para impulsar el crecimiento de las raíces y la acrospira . Esta liberación de amilasa se considera la función más importante y única de la capa de aleurona. Este efecto es inhibido por la hormona vegetal ácido abscísico , que mantiene la semilla en estado latente. Después de completar esta función, las células de aleurona en la semilla en desarrollo sufren apoptosis .
Los experimentos realizados en la década de 1960 confirmaron que para que la capa de aleurona secrete enzimas que degradan el almidón, el embrión debe estar presente. Después de la extracción del embrión, no se liberaron enzimas que degradan el almidón y no se produjo ninguna degradación del tejido almidonado. [dieciséis]
El efecto giberelina sobre la aleurona se utiliza en la elaboración de cerveza , específicamente en la producción de malta de cebada , donde el tratamiento garantiza que un lote de semillas de cebada germine de manera uniforme.