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Planta de semillas

Una planta con semillas o espermatofito ( lit. ' planta con semillas ' ; del griego antiguo σπέρματος ( spérmatos )  'semilla' y φυτόν (phytón)  'planta'), también conocida como fanerógama (taxón Phanerogamae ) o faenogama (taxón Phaenogamae ), es cualquier planta que produce semillas . Es una categoría de embriofito (es decir, planta terrestre) que incluye la mayoría de las plantas terrestres conocidas, incluidas las plantas con flores y las gimnospermas , pero no los helechos , los musgos o las algas .

El término fanerógama o phanerogamae se deriva del griego φανερός ( phanerós ), que significa "visible", en contraste con el término "criptogama" o " cryptogamae " (del griego antiguo κρυπτός (kruptós)  'oculto'), junto con el sufijo γαμέω ( gaméō ), que significa "casarse". Estos términos distinguen a aquellas plantas con órganos sexuales ocultos (cryptogamae) de aquellas con órganos visibles (phanerogamae).

Descripción

Las espermatofitas existentes forman cinco divisiones, las primeras cuatro de las cuales se clasifican como gimnospermas , plantas que tienen semillas desnudas, no encerradas: [1] : 172 

La quinta división existente es la de las plantas con flores , también conocidas como angiospermas o magnoliofitas, el grupo más grande y diverso de espermatofitas:

Además de los cinco taxones vivos enumerados anteriormente, el registro fósil contiene evidencia de muchos taxones extintos de plantas con semillas, entre ellos:

En el período Triásico , los helechos con semillas habían perdido importancia ecológica y los representantes de los grupos de gimnospermas modernas eran abundantes y dominantes hasta finales del Cretácico , cuando las angiospermas irradiaron.

Historia evolutiva

Dibujo de megasporangio y cúpula de Runcaria , que se asemeja a una semilla sin una cubierta sólida

Hace unos 319 millones de años se produjo un evento de duplicación del genoma completo en el ancestro de las plantas con semillas . [2] Esto dio lugar a una serie de cambios evolutivos que dieron como resultado el origen de las plantas con semillas modernas.

Se ha identificado un precursor de las plantas con semillas del Devónico medio (385 millones de años) de Bélgica que es anterior a las primeras plantas con semillas en unos 20 millones de años. Runcaria , pequeña y radialmente simétrica, es un megasporangio tegumentado rodeado por una cúpula. El megasporangio tiene una extensión distal sin abrir que sobresale por encima del tegumento multilobulado . Se sospecha que la extensión estaba involucrada en la polinización anemófila (por el viento) . Runcaria arroja nueva luz sobre la secuencia de adquisición de caracteres que conduce a la semilla. Runcaria tiene todas las cualidades de las plantas con semillas excepto una cubierta de semilla sólida y un sistema para guiar el polen a la semilla. [3]

A Runcaria le siguieron poco después plantas con una cúpula más condensada, como Spermasporites y Moresnetia . Las plantas con semillas se habían diversificado sustancialmente en el Fameniano , la última etapa del Devónico. Algunos ejemplos son Elkinsia , Xenotheca , Archaeosperma , " Hydrasperma ", Aglosperma y Warsteinia . Algunas de estas semillas del Devónico se clasifican ahora dentro del orden Lyginopteridales . [4]

Filogenia

Las plantas portadoras de semillas son un clado dentro de las plantas vasculares (traqueofitas). [5]

Filogenia interna

Las espermatofitas se dividían tradicionalmente en angiospermas , o plantas con flores, y gimnospermas , que incluyen las gnetofitas, las cícadas, [5] el ginkgo y las coníferas. Los estudios morfológicos más antiguos creían en una relación estrecha entre las gnetofitas y las angiospermas, [6] en particular basándose en los elementos vasculares . Sin embargo, los estudios moleculares (y algunos artículos morfológicos [7] [8] y fósiles [9] más recientes ) generalmente han mostrado un clado de gimnospermas , con las gnetofitas en o cerca de las coníferas. Por ejemplo, un conjunto común de relaciones propuestas se conoce como la hipótesis gne-pino y se ve así: [10] [11] [12]

Sin embargo, las relaciones entre estos grupos no deben considerarse resueltas. [6] [13]

Otras clasificaciones

Otras clasificaciones agrupan todas las plantas con semillas en una sola división , con clases para los cinco grupos: [ cita requerida ]

Una clasificación más moderna clasifica estos grupos como divisiones separadas (a veces bajo la Superdivisión Spermatophyta ): [ cita requerida ]

Órdenes de espermatofitas extintas no asignadas, algunas de las cuales califican como "helechos con semillas": [ cita requerida ]

Referencias

  1. ^ Judd, Walter S .; Campbell, Christopher S.; Kellogg, Elizabeth A.; Stevens, Peter F.; Donoghue, Michael J. (2002). Sistemática vegetal, un enfoque filogenético (2.ª ed.). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-403-0.
  2. ^ Jiao, Yuannian; Wickett, Norman J; Ayyampalayam, Saravanaraj; et al. (2011). "Poliploidía ancestral en plantas con semillas y angiospermas". Nature . doi :10.1038/nature09916.
  3. ^ Gerrienne, P.; Meyer-Berthaud, B.; Fairon-Demaret, M.; Streel, M.; Steemans, P. (2011). "Science Magazine". Runcaria, un precursor de planta con semillas del Devónico medio . 306 (5697). Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia: 856–858. doi :10.1126/science.1102491. PMID  15514154. S2CID  34269432. Archivado desde el original el 24 de febrero de 2011 . Consultado el 22 de marzo de 2011 .
  4. ^ Anderson, John M.; Anderson, Heidi M.; Cleal, Chris J. (2007). "Breve historia de las gimnospermas: clasificación, biodiversidad, fitogeografía y ecología" (PDF) . Strelitzia . 20 : 1–280.
  5. ^ ab Chung-Shien Wu, Ya-Nan Wang, Shu-Mei Liu y Shu-Miaw Chaw (2007). "Genoma del cloroplasto (cpDNA) de Cycas taitungensis y 56 cp genes codificadores de proteínas de Gnetum parvifolium: conocimientos sobre la evolución del cpDNA y la filogenia de las plantas con semillas existentes". Biología Molecular y Evolución . 24 (6): 1366-1379. doi : 10.1093/molbev/msm059 . PMID  17383970.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  6. ^ ab Palmer, Jeffrey D. ; Soltis, Douglas E.; Chase, Mark W. (2004). "El árbol vegetal de la vida: una visión general y algunos puntos de vista". American Journal of Botany . 91 (10): 1437–1445. doi : 10.3732/ajb.91.10.1437 . PMID  21652302.
  7. ^ James A. Doyle (enero de 2006). "Helechos con semillas y el origen de las angiospermas". The Journal of the Torrey Botanical Society . 133 (1): 169–209. doi : 10.3159/1095-5674(2006)133[169:SFATOO]2.0.CO;2 . ISSN  1095-5674. S2CID  86302668.
  8. ^ Coiro, Mario; Chomicki, Guillaume; Doyle, James A. (nd). "La disección experimental de señales y los análisis de sensibilidad de los métodos reafirman el potencial de los fósiles y la morfología en la resolución de la relación entre angiospermas y Gnetales". Paleobiología . 44 (3): 490–510. doi :10.1017/pab.2018.23. ISSN  0094-8373. S2CID  91488394.
  9. ^ Zi-Qiang Wang (2004). "Un nuevo cono gnetaleano pérmico como evidencia fósil para apoyar la filogenia molecular actual". Anales de botánica . 94 (2): 281–288. doi :10.1093/aob/mch138. PMC 4242163 . PMID  15229124. 
  10. ^ Chaw, Shu-Miaw; Parkinson, Christopher L.; Cheng, Yuchang; Vincent, Thomas M.; Palmer, Jeffrey D. (2000). "Filogenia de las plantas con semillas inferida a partir de los tres genomas de plantas: monofilia de las gimnospermas existentes y origen de Gnetales a partir de las coníferas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 97 (8): 4086–4091. Bibcode :2000PNAS...97.4086C. doi : 10.1073/pnas.97.8.4086 . PMC 18157 . PMID  10760277. 
  11. ^ Bowe, LM; Michelle, L.; Coat, Gwénaële; Claude (2000). "Filogenia de plantas con semillas basada en los tres compartimentos genómicos: las gimnospermas actuales son monofiléticas y los parientes más cercanos de las Gnetales son las coníferas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 97 (8): 4092–4097. Bibcode :2000PNAS...97.4092B. doi : 10.1073/pnas.97.8.4092 . PMC 18159 . PMID  10760278. 
  12. ^ Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Zanis, Michael J. (2002). "Filogenia de plantas con semillas basada en evidencia de ocho genes". American Journal of Botany . 89 (10): 1670–1681. doi : 10.3732/ajb.89.10.1670 . PMID  21665594.
  13. ^ Won, Hyosig; Renner, Susanne (agosto de 2006). "Datación de la dispersión y la radiación en la gimnosperma Gnetum (Gnetales): calibración del reloj cuando las relaciones exogrupales son inciertas". Biología sistemática . 55 (4): 610–622. doi : 10.1080/10635150600812619 . PMID  16969937.

Lectura adicional