La epidermis (del griego ἐπιδερμίς , que significa "sobrepiel") es una única capa de células que recubre las hojas , flores , raíces y tallos de las plantas . Forma un límite entre la planta y el ambiente externo. La epidermis cumple varias funciones: protege contra la pérdida de agua, regula el intercambio de gases , secreta compuestos metabólicos y (especialmente en las raíces) absorbe agua y nutrientes minerales. La epidermis de la mayoría de las hojas muestra una anatomía dorsoventral : las superficies superior (adaxial) e inferior (abaxial) tienen una construcción algo diferente y pueden cumplir funciones diferentes. Los tallos leñosos y algunas otras estructuras del tallo, como los tubérculos de papa , producen una cubierta secundaria llamada peridermo que reemplaza a la epidermis como cubierta protectora.
La epidermis es la capa celular más externa del cuerpo vegetal primario. En algunos trabajos más antiguos, las células de la epidermis de la hoja se han considerado células parenquimatosas especializadas , [1] pero la preferencia moderna establecida desde hace mucho tiempo ha sido clasificar la epidermis como tejido dérmico , [2] mientras que el parénquima se clasifica como tejido fundamental . [3] La epidermis es el componente principal del sistema de tejido dérmico de las hojas (diagramado a continuación), y también de los tallos, raíces, flores, frutos y semillas; suele ser transparente (las células epidérmicas tienen menos cloroplastos o carecen de ellos por completo, a excepción de las células protectoras).
Las células de la epidermis son estructural y funcionalmente variables. La mayoría de las plantas tienen una epidermis que tiene un espesor de una sola capa de células. Algunas plantas como Ficus elastica y Peperomia , que presentan una división celular periclinal dentro del protodermo de las hojas, presentan una epidermis con múltiples capas celulares. Las células epidérmicas están estrechamente unidas entre sí y proporcionan resistencia mecánica y protección a la planta. En particular, se sugiere que las células del pavimento ondulado desempeñan un papel fundamental en la prevención o guía de grietas en la epidermis. [4] Las paredes de las células epidérmicas de las partes aéreas de las plantas contienen cutina y están cubiertas por una cutícula . La cutícula reduce la pérdida de agua a la atmósfera, en ocasiones se cubre con cera en láminas lisas, gránulos, placas, tubos o filamentos. Las capas de cera dan a algunas plantas un color superficial blanquecino o azulado. La cera superficial actúa como barrera contra la humedad y protege a la planta de la luz solar intensa y del viento. [5]
El tejido epidérmico incluye varios tipos de células diferenciadas: células epidérmicas, células guardas , células subsidiarias y pelos epidérmicos ( tricomas ). Las células epidérmicas son las más numerosas, las más grandes y las menos especializadas. Estas suelen ser más alargadas en las hojas de las monocotiledóneas que en las de las dicotiledóneas .
En muchas especies, los tricomas o pelos crecen a partir de la epidermis. En la epidermis de la raíz, los pelos epidérmicos denominados pelos radiculares son comunes y están especializados en la absorción de agua y nutrientes minerales.
En las plantas con crecimiento secundario , la epidermis de raíces y tallos suele ser reemplazada por un peridermo mediante la acción de un cambium del corcho .
La epidermis de la hoja y el tallo está cubierta de poros llamados estomas (sing; estoma), parte de un complejo de estoma que consta de un poro rodeado a cada lado por células protectoras que contienen cloroplastos y de dos a cuatro células subsidiarias que carecen de cloroplastos. El complejo de estomas regula el intercambio de gases y vapor de agua entre el aire exterior y el interior de la hoja. Normalmente, los estomas son más numerosos sobre la epidermis abaxial (inferior) de la hoja que sobre la epidermis superior (adaxial). Una excepción son las hojas flotantes donde la mayoría o todos los estomas están en la superficie superior. Las hojas verticales, como las de muchos pastos , suelen tener un número aproximadamente igual de estomas en ambas superficies. El estoma está delimitado por dos células de guarda. Las células de guarda se diferencian de las células epidérmicas en los siguientes aspectos:
Por la noche, el azúcar se agota y el agua sale de las células protectoras, por lo que éstas se vuelven flácidas y el poro estomático se cierra. De esta forma, reducen la cantidad de vapor de agua que se escapa de la hoja.
La epidermis vegetal consta de tres tipos de células principales: células del pavimento , células de guarda y sus células subsidiarias que rodean los estomas y los tricomas , también conocidos como pelos de las hojas. La epidermis de los pétalos también forma una variación de tricomas llamadas células cónicas. [6]
Los tricomas se desarrollan en una fase distinta durante el desarrollo de la hoja , bajo el control de dos genes principales de especificación de tricomas : TTG y GL1 . El proceso puede estar controlado por las hormonas vegetales giberelinas , e incluso si no se controlan completamente, las giberelinas ciertamente tienen un efecto en el desarrollo de los pelos de las hojas. GL1 provoca la endorreplicación , la replicación del ADN sin división celular posterior , así como la expansión celular. GL1 activa la expresión de un segundo gen para la formación de tricomas, GL2 , que controla las etapas finales de la formación de tricomas que provocan el crecimiento celular.
Arabidopsis thaliana utiliza los productos de genes inhibidores para controlar el patrón de tricomas, como TTG y TRY . Los productos de estos genes se difundirán hacia las células laterales, impidiendo que formen tricomas y, en el caso de TRY , promoviendo la formación de células pavimentadas.
La expresión del gen MIXTA , o su análogo en otras especies, más adelante en el proceso de diferenciación celular provocará la formación de células cónicas sobre los tricomas. MIXTA es un factor de transcripción .
El patrón estomático es un proceso mucho más controlado, ya que el estoma afecta la capacidad de retención de agua y respiración de la planta . Como consecuencia de estas importantes funciones, la diferenciación de las células para formar estomas también está sujeta a las condiciones ambientales en mucho mayor grado que otros tipos de células epidérmicas.
Los estomas son poros en la epidermis de la planta que están rodeados por dos células protectoras que controlan la apertura y el cierre de la abertura. Estas células de guarda están a su vez rodeadas por células subsidiarias que desempeñan una función de apoyo para las células de guarda.
Los estomas comienzan como meristemoides estomáticos. [ se necesita aclaración ] El proceso difiere entre dicotiledóneas y monocotiledóneas . Se cree que el espaciamiento es esencialmente aleatorio en las dicotiledóneas, aunque los mutantes muestran que está bajo alguna forma de control genético, pero está más controlado en las monocotiledóneas, donde los estomas surgen de divisiones asimétricas específicas de las células del protodermo. La más pequeña de las dos células producidas se convierte en las células madre protectoras. Las células epidérmicas adyacentes también se dividirán asimétricamente para formar células subsidiarias.
Debido a que los estomas desempeñan un papel tan importante en la supervivencia de las plantas, es difícil recopilar información sobre su diferenciación mediante los medios tradicionales de manipulación genética, ya que los mutantes estomáticos tienden a ser incapaces de sobrevivir. Por tanto, el control del proceso no se comprende bien. Se han identificado algunos genes. Se cree que TMM controla el momento de la especificación de iniciación estomática y se cree que FLP participa en la prevención de una mayor división de las células protectoras una vez que se forman.
Las condiciones ambientales afectan el desarrollo de los estomas, en particular su densidad en la superficie de las hojas. Se cree que las hormonas vegetales, como el etileno y las citocinas , controlan la respuesta del desarrollo estomático a las condiciones ambientales. La acumulación de estas hormonas parece provocar un aumento de la densidad estomática, como cuando las plantas se mantienen en ambientes cerrados.