Los cloudínidos , una familia de metazoos primitivos que contiene los géneros Acuticocloudina , Cloudina y Conotubus , vivieron a finales del período Ediacárico , hace unos 550 millones de años. [2] [3] y se extinguió en la base del Cámbrico . [1] Formaron fósiles cónicos de escala milimétrica que consistían en conos calcáreos anidados uno dentro del otro; la apariencia del organismo en sí sigue siendo desconocida. El nombre Cloudina honra al geólogo y paleontólogo del siglo XX Preston Cloud . [4]
Los cloudínidos comprenden dos géneros: Cloudina en sí está mineralizada, mientras que Conotubus está, en el mejor de los casos, débilmente mineralizado, aunque comparten la misma construcción de "embudo en embudo". [5]
Los cloudínidos tenían un amplio rango geográfico, lo que se refleja en la distribución actual de las localidades en las que se encuentran sus fósiles, y son un componente abundante de algunos depósitos. Nunca aparecen en las mismas capas que la biota de cuerpo blando de Ediacara , pero el hecho de que algunas secuencias contengan cloudínidos y biota de Ediacara en capas alternas sugiere que estos grupos tenían diferentes preferencias ambientales. Se ha sugerido que los cloudínidos vivían incrustados en tapetes microbianos , generando nuevos conos para evitar ser enterrados por el limo. Sin embargo, no se han encontrado ejemplares incrustados en esteras y su modo de vida sigue siendo una cuestión sin resolver.
La clasificación de los cloudínidos ha resultado difícil: inicialmente fueron considerados gusanos poliquetos y luego cnidarios parecidos a los corales, basándose en lo que parecen brotes en algunos ejemplares. La opinión científica actual está dividida entre clasificarlos como poliquetos y considerar inseguro clasificarlos como miembros de cualquier grupo más amplio. En 2020, un nuevo estudio de especímenes piritizados de la Formación Wood Canyon en Nevada mostró la presencia de tripas de tipo nefrozoario , las más antiguas registradas, apoyando la interpretación bilateral . [3]
Los cloudínidos son importantes en la historia de la evolución animal por dos razones. Se encuentran entre los pequeños fósiles de conchas con esqueletos mineralizados más antiguos y abundantes y, por lo tanto, aparecen en el debate sobre por qué tales esqueletos aparecieron por primera vez a finales de Ediacara. La respuesta más respaldada es que sus caparazones son una defensa contra los depredadores, ya que algunos especímenes de Cloudina de China tienen marcas de múltiples ataques, lo que sugiere que sobrevivieron al menos a algunos de ellos. Los agujeros hechos por los depredadores son aproximadamente proporcionales al tamaño de los especímenes de Cloudina , y los fósiles de sinotubulitas , que se encuentran a menudo en los mismos lechos, hasta ahora no han mostrado tales agujeros. Estos dos puntos sugieren que los depredadores atacaron de manera selectiva, y la carrera armamentista evolutiva que esto indica se cita comúnmente como una causa de la explosión cámbrica de diversidad y complejidad animal .
Cloudina varía en tamaño desde un diámetro de 0,3 a 6,5 mm y de 8 a 150 mm de longitud. [4] Los fósiles consisten en una serie de tubos de calcita apilados en forma de jarrón , cuya composición mineral original se desconoce, [6] pero se infiere que son calcita con alto contenido de magnesio. [7] Cada cono atrapa un espacio poroso significativo debajo de él y se apila excéntricamente en el de abajo. Esto da como resultado una apariencia externa rugosa. El tubo general es curvo o sinuoso y ocasionalmente se ramifica. Las paredes del tubo tienen un espesor de 8 a 50 micrómetros, normalmente entre 10 y 25 µm. [8] Aunque solía pensarse que los tubos tenían bases similares a tubos de ensayo, [4] una reconstrucción tridimensional detallada ha demostrado que los tubos tenían una base abierta. [9] Hay evidencia de que el tubo era flexible. [10]
Cloudina fue clasificada originalmente en 1972 como miembro de Cribricyathea, una clase conocida del Cámbrico Inferior. [4] Glaessner (1976) aceptó esta clasificación y también propuso que Cloudina era similar a los gusanos anélidos , particularmente a los poliquetos serpúlidos . [11] Sin embargo, Hahn y Pflug (1985) y Conway Morris et al. . (1990) dudaron de las relaciones sugeridas por Germs y Glaessner y no estaban dispuestos a clasificarlo más que en su propia familia , Cloudinidae. [12] [13] Algunos especímenes de Cloudina hartmannae muestran gemación, [4] lo que implica reproducción asexual. [14] Sobre esta base, Grant (1990) clasificó a Cloudina como un cnidario parecido a un coral . [8] Dado que los tubos tenían una base abierta, creando un único espacio habitable en lugar de una serie de cámaras separadas, es más probable que Cloudina sea un gusano poliqueto del grupo principal , [9] en otras palabras, una "tía" o "prima" evolutiva. " de poliquetos más recientes. Esta interpretación se ve reforzada por la distribución uniforme de las perforaciones realizadas por los depredadores. [15] [16] Sin embargo, como ocurre con tantas formas de vida de Ediacara , existe un gran debate en torno a su posición en el árbol de la vida, y la clasificación entre el reino y el nivel familiar puede ser imprudente. [8] [13] [17]
La cloudina suele encontrarse asociada a estromatolitos microbianos , que se limitan a aguas poco profundas; su composición isotópica [18] sugiere que las temperaturas del agua eran relativamente frías. También se han encontrado en sedimentos normales del fondo marino, lo que sugiere que no estaban restringidos únicamente a habitar en montículos microbianos. [19] Por otro lado, Cloudina nunca se ha encontrado en las mismas capas que la biota de cuerpo blando de Ediacara , pero se han encontrado biotas de Cloudina y Ediacara en capas alternas. Esto sugiere que los dos grupos de organismos tenían diferentes preferencias ambientales. [9]
En muchos especímenes de Cloudina, las crestas formadas por los conos tienen diferentes anchos, lo que sugiere que los organismos crecieron a un ritmo variable. Adolf Seilacher sugiere que se adhirieron a tapetes microbianos y que las fases de crecimiento representaban que el organismo seguía el ritmo de la sedimentación, creciendo a través de material nuevo depositado sobre él que de otro modo lo enterraría. Las torceduras en el tubo de revelado se explican fácilmente porque el tapete cae ligeramente de la horizontal. [20] Debido a su pequeño tamaño, se esperaría que Cloudina se encontrara in situ en la capa microbiana, especialmente si, como sugiere Seilacher, se acumuló sedimentación a su alrededor durante su vida. Pero todos los numerosos ejemplares descubiertos hasta la fecha sólo han sido encontrados después de haber sido arrastrados fuera de sus lugares de crecimiento. Otro argumento en contra de la hipótesis de Seilacher es que las perforaciones depredadoras encontradas en muchos especímenes no se concentran en lo que sería el extremo superior, como cabría esperar si el animal estuviera principalmente enterrado. Una alternativa es que el organismo habitaba en algas marinas, [9] pero hasta que se descubra un espécimen indiscutiblemente in situ , su modo de vida sigue abierto al debate.
Los tubos suelen parecer formar colonias, aunque a veces se encuentran en situaciones más aisladas. La aparición frecuente de colonias grandes y, a veces, de una sola especie se ha atribuido a la falta de depredación significativa. [4] Por otro lado, en algunos lugares hasta el 20% de los fósiles de Cloudina contienen perforaciones depredadoras que varían de 15 a 400 μm de diámetro. [15] [16] Los pozos están distribuidos de manera bastante uniforme a lo largo de la longitud del tubo, y algunos tubos habían sido perforados varias veces; por lo tanto, el organismo podría sobrevivir a los ataques, ya que los depredadores no atacan las conchas vacías. Esto puede indicar que el animal podría variar su posición en el tubo en respuesta a la depredación, o que ocupó toda la longitud, pero no todo el ancho, del tubo. La distribución uniforme tal vez sea difícil de conciliar con un estilo de vida infaunal , principalmente enterrado en una alfombra microbiana, y agrega peso a la sugerencia de Miller de que el animal vivía de algas o en un ambiente de arrecife. Si los moluscos modernos son una analogía adecuada, la distribución del tamaño de las perforaciones sugiere que el depredador era similar en tamaño a Cloudina . [10]
Los hallazgos de fósiles en el Grupo Nama , Namibia , sugieren que Cloudina fue uno de los primeros animales constructores de arrecifes, [21] [22] pero la tomografía 3D facilitada por el aprendizaje automático indica que los fósiles 'formadores de arrecifes' son, de hecho, simplemente agregaciones de individuos solitarios. [23]
Cloudina se produjo en áreas ricas en carbonato de calcio de arrecifes de estromatolitos . Se encuentra asociado con Namacalathus , que al igual que Cloudina era "débilmente esquelético" y solitario, y Namapoikia , que era "robustamente esquelético" y formaba láminas en superficies abiertas. [24]
Encontrada por primera vez en el Grupo Nama en Namibia , [4] Cloudina también ha sido reportada en Omán , [13] Formación Dengying de China , [13] [16] Canadá , [25] Uruguay , [26] [27] Argentina , [28] Antártida , [29] Brasil , [30] Nevada , [31] centro de España , noroeste de México y California , [8] en el oeste y sur de Siberia . Los fósiles de Cloudina encontrados en asociación con anabarítidos SSF del Precámbrico tardío-Cámbrico temprano y fósiles esqueléticos tubulares aglutinados Platysolenites y Spirosolenites en Siberia. [32] [33]
Aunque no es el primer fósil de concha pequeño que se encuentra, Cloudina es uno de los más antiguos y abundantes. [34] Se cree que la evolución de las conchas externas en el Ediacárico tardío es una defensa contra los depredadores, lo que marca el inicio de una carrera armamentista evolutiva. [34] [35] Si bien las perforaciones depredadoras son comunes en los especímenes de Cloudina , no se han encontrado tales perforaciones en Sinotubulites , un fósil de concha similar que a veces se encuentra en los mismos lechos. Además, los diámetros de las perforaciones en Cloudina son proporcionales al tamaño de los especímenes, lo que sugiere que los depredadores fueron selectivos en cuanto al tamaño de sus presas. Estos dos indicios de que los depredadores atacaron selectivamente sugieren la posibilidad de especiación en respuesta a la depredación, que a menudo se postula como una causa potencial de la rápida diversificación de los animales en el Cámbrico Inferior . [dieciséis]