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Cimex

Cimex es un género de insectos de la familia Cimicidae . [1] Las especies de Cimex son ectoparásitos que normalmente se alimentan de la sangre de aves y mamíferos. Dos especies, Cimex lectularius y Cimex hemipterus , se conocen como chinches y con frecuencia se alimentan de humanos, aunque otras especies pueden parasitar a los humanos de manera oportunista. [2] Las especies que parasitan principalmente a los murciélagos se conocen como chinches de murciélago .

Los insectos miden de 3 a 9 milímetros (0,12 a 0,35 pulgadas) de largo y tienen cuerpos aplanados de color marrón rojizo con pequeñas alas no funcionales.

Descripción

Una chinche adulta ( Cimex lectularius )

Los Cimex adultos son de color marrón claro a marrón rojizo, planos y ovalados. Las piezas bucales tienen forma de pico y están adaptadas para perforar y chupar. Después de ingerir sangre, el abdomen está regordete y de color más oscuro. Las alas delanteras son vestigiales y están reducidas a estructuras en forma de almohadilla y no hay alas traseras. Los Cimex tienen abdómenes segmentados con pelos microscópicos que les dan una apariencia de bandas. Los adultos crecen de 3 a 9 mm (0,12 a 0,35 pulgadas) de largo. Las diferentes especies son muy similares en morfología y sólo pueden separarse mediante un examen microscópico. [1] [3] El dimorfismo sexual ocurre en C. lectularius , siendo las hembras de mayor tamaño que los machos en promedio. Los abdómenes de los sexos se diferencian en que los machos parecen tener abdómenes "puntiagudos", que en realidad son sus órganos copuladores, mientras que las hembras tienen abdómenes más redondeados. [4]

Las ninfas recién nacidas son translúcidas, de color claro al principio y se vuelven más marrones a medida que mudan y se acercan a la madurez . Una ninfa de Cimex de cualquier edad que acaba de ingerir sangre tiene un abdomen translúcido de color rojo brillante, que se vuelve marrón en las siguientes horas y se vuelve negro opaco en dos días a medida que el insecto digiere su comida. [3] Cimex puede confundirse con otros insectos, como piojos de libros , cucarachas pequeñas o escarabajos de las alfombras ; sin embargo, cuando están cálidos y activos, sus movimientos son más parecidos a los de las hormigas y, como la mayoría de los otros insectos verdaderos , emiten un olor desagradable característico cuando se los aplasta.

Cimex usa feromonas y cairomonas para comunicarse sobre los lugares de anidación, alimentación y reproducción.

La vida útil de Cimex varía según la especie y también depende de la alimentación.

Taxonomía

Biología

La investigación sobre C. lectularius muestra que puede sobrevivir en una amplia gama de temperaturas y composiciones atmosféricas. [11] Por debajo de los 16 °C (61 °F), los adultos entran en semihibernación y pueden sobrevivir más tiempo; pueden sobrevivir durante al menos cinco días a -10 °C (14 °F), pero mueren después de 15 minutos de exposición a -32 °C (-26 °F). [12] Los congeladores comerciales y residenciales comunes alcanzan temperaturas lo suficientemente bajas como para matar la mayoría de las etapas de la vida de las chinches, con una mortalidad del 95% después de 3 días a -12 °C (10 °F). [13] Muestran una alta tolerancia a la desecación , sobreviviendo la baja humedad y un rango de 35 a 40 °C incluso con una pérdida de un tercio del peso corporal; Las primeras etapas de la vida son más susceptibles a la desecación que las posteriores. [14]

El punto de muerte térmica de C. lectularius es 45 °C (113 °F); todas las etapas de la vida mueren con 7 minutos de exposición a 46 °C (115 °F). [12] Las chinches aparentemente no pueden sobrevivir a altas concentraciones de dióxido de carbono durante mucho tiempo; Sin embargo, la exposición a atmósferas de nitrógeno casi puro parece tener relativamente poco efecto incluso después de 72 horas. [15]

Los insecticidas domésticos a menudo no tienen un efecto prolongado sobre la población de insectos. Los expertos profesionales en control de plagas pueden utilizar sustancias potencialmente dañinas como el clorpirifos .

Hábitos alimentarios

Micrografía electrónica de barrido (SEM) coloreada digitalmente con piezas bucales perforadoras de piel resaltadas en violeta y rojo

Los cimex son insectos hematófagos (chupadores de sangre) obligatorios . La mayoría de las especies se alimentan de humanos sólo cuando no hay otras presas disponibles. [16] [17] [18] Obtienen toda la humedad adicional que necesitan del vapor de agua del aire circundante. [19] Los Cimex se sienten atraídos hacia sus anfitriones principalmente por el dióxido de carbono, en segundo lugar por el calor y también por ciertas sustancias químicas. [20] [21] [22] Las chinches prefieren la piel expuesta, preferiblemente la cara, el cuello y los brazos de una persona que duerme.

Las chinches tienen piezas bucales que atraviesan la piel e inyectan saliva con anticoagulantes y analgésicos. La sensibilidad de los humanos varía desde una reacción alérgica extrema hasta ninguna reacción (alrededor del 20%). La picadura generalmente produce una hinchazón sin una mancha roja, pero cuando muchos insectos se alimentan en un área pequeña, pueden aparecer manchas rojizas después de que la hinchazón desaparece. [12] Las marcas de mordeduras pueden aparecer en línea recta. [23]

Aunque en ciertas condiciones frías los Cimex adultos pueden vivir más de un año sin alimentarse, [24] en condiciones típicamente cálidas intentan alimentarse en intervalos de cinco a diez días, y los adultos pueden sobrevivir durante unos cinco meses sin comida. [25] Los estadios más jóvenes no pueden sobrevivir tanto tiempo, aunque incluso los vulnerables primeros estadios recién nacidos pueden sobrevivir durante semanas sin ingerir sangre.

En la 57ª reunión anual de la Sociedad Entomológica de América en 2009, se informó que las nuevas generaciones de C. lectularius resistentes a los pesticidas en Virginia sobrevivieron sólo dos meses sin alimentarse. [26]

El ADN de la sangre humana se puede recuperar en Cimex por hasta 90 días, lo que significa que se puede utilizar con fines forenses para identificar de quién se han alimentado las chinches. [27] [28]

Fisiología de la alimentación

punta de la tribuna

Cimex perfora la piel de su huésped con un fascículo de estilete, tribuna o "pico". El rostro está compuesto por los maxilares y las mandíbulas , que han sido modificados en formas alargadas a partir de un estilo básico y ancestral. Los estiletes maxilares derecho e izquierdo están conectados en su línea media y una sección en la línea central forma un canal alimentario grande y un canal salival más pequeño. Todo el haz maxilar y mandibular penetra la piel. [29]

Las puntas de los estiletes maxilares derecho e izquierdo no son iguales; la derecha tiene forma de gancho y es curva, y la izquierda es recta. Los estiletes mandibulares derecho e izquierdo se extienden a lo largo de los lados exteriores de sus respectivos estiletes maxilares y no llegan a ninguna parte cerca de la punta de los estiletes maxilares fusionados. Los estiletes se retienen en un surco en el labio y, durante la alimentación, se liberan del surco a medida que el labio articulado se dobla o se aparta; su punta nunca entra en la herida. [29]

Las puntas de los estiletes mandibulares tienen dientes pequeños y, al mover estos estiletes alternativamente hacia adelante y hacia atrás, el insecto abre un camino a través del tejido para que el haz maxilar alcance un vaso sanguíneo del tamaño adecuado. La presión del propio vaso sanguíneo llena al insecto de sangre en tres a cinco minutos. Luego, el insecto retira el paquete de estiletes de la posición de alimentación y lo retrae hacia el surco labial, pliega toda la unidad debajo de la cabeza y regresa a su escondite. [29] Un Cimex tarda entre cinco y diez minutos en llenarse completamente de sangre. [30] En total, el insecto puede pasar menos de 20 minutos en contacto físico con su huésped y no intenta alimentarse nuevamente hasta que haya completado una muda o, si es adulto, haya digerido completamente la comida.

Reproducción

Chinche macho insemina traumáticamente a una hembra

Dado que los machos se sienten atraídos por el tamaño corporal grande, cualquier Cimex que haya ingerido sangre recientemente puede considerarse una pareja potencial. Sin embargo, en ocasiones los machos montan hembras planas y sin alimentar. La hembra puede curvar su abdomen hacia adelante y hacia abajo, hacia la cabeza, para disuadir al macho si no desea aparearse. Los machos generalmente no pueden discriminar entre sexos hasta después del montaje, pero pueden hacerlo antes de la inseminación. [4] La Universidad Estatal de Carolina del Norte descubrió que las chinches, a diferencia de la mayoría de los otros insectos, toleran el incesto y son capaces de resistir genéticamente los efectos de la endogamia bastante bien. [31] Las chinches macho a veces intentan aparearse con otros machos y perforarles el abdomen. [32] Este comportamiento se produce porque la atracción sexual en las chinches se basa principalmente en el tamaño, y los machos se montan en cualquier pareja recién alimentada, independientemente del sexo. [33]

Todos los Cimex se aparean por inseminación traumática . [34] [35] La hembra Cimex posee un tracto reproductivo que funciona durante la oviposición , pero el macho no usa este tracto para la inseminación de esperma . [34] En cambio, el macho perfora el abdomen de la hembra con su pene hipodérmico y eyacula en la cavidad del cuerpo. En todas las especies de chinches, excepto Primicimex cavernis, el esperma se inyecta en el mesospermalege, [34] un componente del espermalege , [34] una estructura genital secundaria que reduce las heridas y los costos inmunológicos de la inseminación traumática. [36] [37] [38] Los espermatozoides inyectados viajan a través de la hemolinfa (sangre) hasta las estructuras de almacenamiento de espermatozoides llamadas conceptáculos seminales, y la fertilización finalmente tiene lugar en los ovarios . [37]

La " feromona de alarma Cimex " se compone de ( E )-2-octenal y ( E )-2- hexenal . Se libera cuando se molesta al insecto, como durante el ataque de un depredador. Un estudio de 2009 demostró que el macho Cimex también libera la feromona de alarma para repeler a otros machos que intentan aparearse con ellos. [38] [39]

C. lectularius y C. hemipterus se aparean si se les da la oportunidad, pero los huevos que se producen suelen ser estériles. En un estudio de 1988, uno de 479 huevos era fértil y dio como resultado un híbrido, Cimex hemipterus × lectularius . [40] [41]

Protección del esperma

Los machos de Cimex lectularius tienen microbios ambientales en sus genitales. Estos microbios dañan los espermatozoides y los dejan incapaces de fertilizar los gametos femeninos. Debido a estos microbios peligrosos, los hombres han desarrollado sustancias antimicrobianas en la eyaculación que previenen el daño a los espermatozoides. Cuando los microbios entran en contacto con los espermatozoides o los genitales masculinos, las chinches liberan sustancias antimicrobianas. Muchas especies de estos microbios viven en los cuerpos de las hembras después del apareamiento. Los microbios pueden causar infecciones en las hembras. Se ha sugerido que las mujeres se benefician de la eyaculación. Aunque el beneficio no es directo, las hembras pueden producir más óvulos de lo óptimo, lo que aumenta la cantidad de genes de las hembras en el acervo genético. [42]

Asignación de esperma y líquido seminal

En los organismos, la selección sexual se extiende más allá de la reproducción diferencial para afectar la composición del esperma, la competencia de los espermatozoides y el tamaño de la eyaculación. Los machos de C. lectularius asignan el 12% de su esperma y el 19% de su líquido seminal por apareamiento. Debido a estos hallazgos, Reinhard et al. propuso que el apareamiento múltiple está limitado por el líquido seminal y no por el esperma. Después de medir el volumen de la eyaculación, la tasa de apareamiento y estimar la densidad del esperma, Reinhardt et al. demostró que el apareamiento podría estar limitado por el líquido seminal. A pesar de estos avances, no se ha explorado la diferencia de costos entre la dependencia de la dosis de eyaculación y la dependencia de la frecuencia de apareamiento. [43]

producción de huevos

Los machos fertilizan a las hembras sólo mediante inseminación traumática en la estructura llamada ectospermalege (el órgano de Berlese, sin embargo, el órgano de Ribaga, como fue nombrado inicialmente, fue designado por primera vez como órgano de estridulación . Estos dos nombres no son descriptivos, por lo que se utilizan otras terminologías son usados). Tras la fertilización, los ovarios de la mujer terminan de desarrollarse, lo que sugiere que los espermatozoides desempeñan una función distinta a la de fertilizar el óvulo. La fertilización también permite la producción de óvulos a través del cuerpo allatum . Los espermatozoides permanecen viables en las espermatecas de la mujer (un término mejor es conceptáculo), un saco que transporta espermatozoides, durante un largo período de tiempo, siempre que la temperatura corporal sea óptima. La hembra pone óvulos fecundados hasta agotar los espermatozoides que se encuentran en su conceptáculo. Después del agotamiento de los espermatozoides, pone algunos óvulos estériles. La cantidad de óvulos que produce una hembra de C. lectularius no depende del esperma que alberga, sino del nivel nutricional de la hembra. [44]

Feromonas de alarma

En C. lectularius , los machos a veces montan a otros machos porque el interés sexual masculino está dirigido a cualquier individuo recién alimentado independientemente de su sexo, pero también se pueden montar hembras no alimentadas. La inseminación traumática es la única forma para que se produzca la cópula en Cimex . Las hembras han desarrollado el espermaleg para protegerse de heridas e infecciones. Debido a que los machos carecen de este órgano, la inseminación traumática podría dejarlos gravemente heridos. Por esta razón, los machos han desarrollado feromonas de alarma para señalar su sexo a otros machos. Si un macho de C. lectularius monta a otro macho, el macho montado libera la señal de feromonas y el macho que está encima se detiene antes de la inseminación.

Las hembras son capaces de producir feromonas de alarma para evitar apareamientos múltiples, pero generalmente no lo hacen. Se proponen dos razones por las que las hembras no liberan feromonas de alarma para protegerse. En primer lugar, la producción de feromonas de alarma es costosa. Debido a la producción de huevos, las hembras pueden abstenerse de gastar energía adicional en feromonas de alarma. La segunda razón propuesta es que la liberación de la feromona de alarma reduce los beneficios asociados con el apareamiento múltiple. [45] Los beneficios del apareamiento múltiple incluyen beneficios materiales, alimentación de mejor calidad o más nutrición, beneficios genéticos que incluyen una mayor aptitud de la descendencia y, finalmente, el costo de la resistencia puede ser mayor que el beneficio del consentimiento, como es el caso de C. lectularius. . [46]

Etapas de la vida

Las chinches tienen cinco etapas de vida de ninfa inmadura y una etapa final de adulto sexualmente maduro. [47] Mudan su piel a través de la ecdisis en cada etapa, descartando su exoesqueleto externo, que es un exoesqueleto algo claro y vacío de los propios insectos. Cimex debe mudar seis veces antes de convertirse en adulto fértil y debe consumir al menos una ingesta de sangre para completar cada muda . [48]

Cada una de las etapas inmaduras dura aproximadamente una semana, dependiendo de la temperatura y la disponibilidad de alimento, y el ciclo de vida completo puede completarse en tan solo dos meses (bastante largo en comparación con otros ectoparásitos ). Las hembras fertilizadas con suficiente alimento ponen de tres a cuatro huevos cada día continuamente hasta el final de su vida (alrededor de nueve meses en condiciones cálidas), generando posiblemente hasta 500 huevos en este tiempo. [48] ​​El análisis genético ha demostrado que una sola Cimex preñada , posiblemente una sola sobreviviente de la erradicación, puede ser responsable de una infestación completa en cuestión de semanas, produciendo rápidamente generaciones de descendencia. [49]

Búsqueda de host

Cimex lectularius sólo se alimenta cada cinco a siete días, lo que sugiere que no pasa la mayor parte de su vida buscando un huésped. Cuando un Cimex muere de hambre, abandona su refugio y busca un huésped. Si se alimenta con éxito, regresa a su refugio; de lo contrario, continúa buscando un host. Después de buscar, independientemente de si ha comido o no, el Cimex regresa al refugio para agregarse antes de la fotofase (período de luz durante un ciclo día-noche). Reis sostiene que dos razones explican por qué C. lectularius regresaría a su refugio y se agregaría después de alimentarse. Una es encontrar pareja y la otra es encontrar refugio para evitar ser aplastado después de comer. [50]

Comportamiento de agregación y dispersión.

Cimex lectularius se agrega en todas las etapas de vida y condiciones de apareamiento. Cimex puede optar por agregarse debido a la depredación, la resistencia a la desecación y más oportunidades para encontrar pareja. Las feromonas en el aire son responsables de las agregaciones. Otra fuente de agregación podría ser el reconocimiento de otros insectos C. lectularius a través de mecanorreceptores ubicados en sus antenas. Las agregaciones se forman y disuelven en función de los costos y beneficios asociados. Las hembras se encuentran más a menudo separadas de la agregación que los machos. Es más probable que las hembras amplíen el rango de población y encuentren nuevos sitios. La dispersión activa de las hembras puede explicar los fracasos del tratamiento. Los machos, cuando se encuentran en áreas con pocas hembras, abandonan una agregación para encontrar una nueva pareja. Los machos excretan una feromona de agregación al aire que atrae a las hembras vírgenes y arresta a otros machos. [51]

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