La replicación del bucle D es un proceso propuesto mediante el cual el ADN circular, como los cloroplastos y las mitocondrias, replica su material genético. Un componente importante para comprender la replicación del bucle D es que muchos cloroplastos y mitocondrias tienen un único cromosoma circular como las bacterias en lugar de los cromosomas lineales que se encuentran en los eucariotas . Sin embargo, muchos cloroplastos y mitocondrias tienen un cromosoma lineal y la replicación del bucle D no es importante en estos orgánulos. Además, no todos los genomas circulares utilizan la replicación de bucle D como proceso de replicación de su genoma. [1]
En muchos organismos, una cadena de ADN en el plásmido comprende nucleótidos más pesados (relativamente más purinas : adenina y guanina ). Esta hebra se llama hebra H (pesada) . La cadena L (ligera) comprende nucleótidos más ligeros ( pirimidinas : timina y citosina ). La replicación comienza con la replicación de la cadena pesada que comienza en el bucle D (también conocido como región de control ). Un bucle D es una porción corta de ADN circular que tiene tres hebras en lugar de dos. La hebra media, que es complementaria a la hebra ligera, desplaza la hebra pesada y forma un bucle de desplazamiento (bucle en D). [2] El ADN circular es estable con este pequeño bucle D y puede permanecer en esta formación, pero la hebra media, o la hebra que se desplaza, se reemplaza con frecuencia debido a su corta vida media y es muy costosa energéticamente para la célula. [3] [4] Cuando se diagrama, la estructura resultante se parece a la letra D. El bucle D se descubrió por primera vez en 1971 cuando los investigadores notaron que muchos ADN en las mitocondrias que estaban examinando bajo el microscopio contenían un segmento corto que estaba triplicado. [2]
Cada bucle D contiene un origen de replicación para la cadena pesada. La replicación circular completa del ADN se inicia en ese origen y se replica en una sola dirección. La cadena intermedia en el bucle D se puede eliminar y se sintetizará una nueva que no termina hasta que la cadena pesada se replica por completo, o la cadena intermedia puede servir como cebador para la replicación de la cadena pesada. A medida que la replicación de la cadena pesada alcanza el origen de replicación de la cadena ligera, se sintetizará una nueva cadena ligera en la dirección opuesta a la cadena pesada. [3] [5] [6] Hay más de un proceso propuesto mediante el cual se produce la replicación del bucle D, pero en todos los modelos, estos pasos están acordados. Los puntos en los que no se ha acordado son cuál es la importancia de mantener un bucle D cuando la replicación no está en progreso, porque es energéticamente costoso para la célula, y qué mecanismos, durante la replicación, preservan la hebra de ADN desprendida que está esperando ser liberada. replicado. [7] [8] [9]
La región del bucle D es importante para los estudios filogeográficos . Debido a que la región no codifica ningún gen, no es imperativo que esta región permanezca conservada en el tiempo; por lo tanto, es libre de mutar con solo unas pocas limitaciones selectivas en cuanto a tamaño y factores de cadena pesada/ligera. La tasa de mutación se encuentra entre las más rápidas de todos los genomas nucleares o mitocondriales de los animales. Utilizando estas mutaciones en el bucle D, se pueden rastrear de manera efectiva cambios evolutivos rápidos y recientes, como dentro de las especies y entre especies muy estrechamente relacionadas. Debido a la alta tasa de mutación, no es eficaz para rastrear cambios evolutivos que no sean recientes. Este es un uso muy común del D-loop en genómica. [10]
Un ejemplo del uso de mutaciones del bucle D en estudios filogeográficos fue la filogenia ensamblada utilizando el ciervo rojo, poco estudiado, de la Península Ibérica. Los científicos rastrearon los polimorfismos del bucle D dentro de estos ciervos y determinaron la relación genética que tenían entre sí. También pudieron determinar las relaciones, basándose en las similitudes y diferencias del bucle D, entre estos ciervos y otros ciervos de toda Europa. [11] En otro ejemplo, el científico utilizó las variaciones en el bucle D, junto con marcadores de microsatélites , para estudiar y mapear la diversidad genética entre las cabras en Sri Lanka. [12]