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Biohidrógeno

Producción de hidrógeno microbiano.

El biohidrógeno es H2 que se produce biológicamente. [1] El interés en esta tecnología es alto porque el H2 es un combustible limpio y se puede producir fácilmente a partir de ciertos tipos de biomasa , [2] incluidos los desechos biológicos. [3] Además, algunos microorganismos fotosintéticos son capaces de producir H2 directamente a partir de la descomposición del agua utilizando la luz como fuente de energía. [4] [5]

Además de las prometedoras posibilidades de producción de hidrógeno biológico, esta tecnología se enfrenta a numerosos desafíos. Los primeros son los inherentes al H 2 , como el almacenamiento y el transporte de un gas explosivo no condensable. Además, los organismos productores de hidrógeno se envenenan con el O 2 y los rendimientos de H 2 suelen ser bajos.

Principios bioquímicos

Las principales reacciones que conducen a la formación de hidrógeno implican la oxidación de sustratos para obtener electrones. Luego, estos electrones se transfieren a protones libres para formar hidrógeno molecular. Esta reacción de reducción de protones normalmente la realiza una familia de enzimas conocidas como hidrogenasas .

En los organismos heterotróficos, los electrones se producen durante la fermentación de azúcares. El gas hidrógeno se produce en muchos tipos de fermentación como una forma de regenerar NAD + a partir de NADH . Los electrones se transfieren a la ferredoxina , o pueden ser aceptados directamente del NADH por una hidrogenasa , produciendo H2 . Debido a esto, la mayoría de las reacciones comienzan con glucosa , que se convierte en ácido acético . [6]

Una reacción relacionada produce formato en lugar de dióxido de carbono :

Estas reacciones son exergónicas en 216 y 209 kcal/mol, respectivamente.

Se ha estimado que el 99% de todos los organismos utilizan o producen dihidrógeno (H 2 ). La mayoría de estas especies son microbios y su capacidad para utilizar o producir H 2 como metabolito surge de la expresión de metaloenzimas H 2 conocidas como hidrogenasas. [7] Las enzimas dentro de esta familia ampliamente diversa se subclasifican comúnmente en tres tipos diferentes según el contenido de metal del sitio activo: [FeFe]-hidrogenasas (hierro-hierro), [NiFe]-hidrogenasas (níquel-hierro) hidrogenasas y [Fe]-hidrogenasas (solo hierro). [8] Muchos organismos expresan estas enzimas. Ejemplos notables son los miembros de los géneros Clostridium , Desulfovibrio , Ralstonia o el patógeno Helicobacter , siendo la mayoría de ellos anaerobios estrictos o microorganismos facultativos. Otros microorganismos como las algas verdes también expresan hidrogenasas altamente activas, como es el caso de los miembros del género Chlamydomonas .

Las estructuras del sitio activo de los tres tipos de enzimas hidrogenasas.

Debido a la extrema diversidad de enzimas hidrogenasas, los esfuerzos actuales se centran en la búsqueda de nuevas enzimas con características mejoradas, [9] [10] [11] así como en la ingeniería de hidrogenasas ya caracterizadas para conferirles características más deseables. [12]

Producción por algas

La producción biológica de hidrógeno con algas es un método de división fotobiológica del agua que se realiza en un fotobiorreactor cerrado basado en la producción de hidrógeno como combustible solar por parte de las algas . [13] [14] Las algas producen hidrógeno en determinadas condiciones. En 2000 se descubrió que si se priva a las algas C. reinhardtii de azufre , pasarán de la producción de oxígeno , como en la fotosíntesis normal , a la producción de hidrógeno. [15] [16] [17]

Las algas verdes expresan hidrogenasas [FeFe], siendo algunas de ellas consideradas las hidrogenasas más eficientes con tasas de recambio superiores a 10 4 s −1 . Esta notable eficiencia catalítica se ve, sin embargo, ensombrecida por su extrema sensibilidad al oxígeno, siendo irreversiblemente inactivada por O 2 [12] . Cuando las células se ven privadas de azufre, la evolución de oxígeno se detiene debido al fotodaño del fotosistema II , en este estado las células comienzan a consumir O 2 y proporcionan el entorno anaeróbico ideal para que las hidrogenasas [FeFe] nativas catalicen la producción de H 2 .

Fotosíntesis

Biorreactores basados ​​en células de algas que pueden producir hidrógeno [18]

La fotosíntesis en las cianobacterias y las algas verdes divide el agua en iones de hidrógeno y electrones. Los electrones son transportados por ferredoxinas . [19] Las Fe-Fe-hidrogenasas (enzimas) los combinan para formar gas hidrógeno. En Chlamydomonas reinhardtii, el fotosistema II produce en conversión directa de la luz solar el 80% de los electrones que terminan en gas hidrógeno. [20]

En 2020, los científicos informaron sobre el desarrollo de una microemulsión basada en células de algas para reactores microbianos esferoides multicelulares capaces de producir hidrógeno junto con oxígeno o CO2 mediante la fotosíntesis a la luz del día bajo el aire. Se demostró que encerrar los microrreactores con bacterias sinérgicas aumenta los niveles de producción de hidrógeno mediante la reducción de las concentraciones de O2 . [ 21] [18]

Mejora de la producción mediante la reducción de la antena de captación de luz

El tamaño de la antena de clorofila (Chl) en las algas verdes se minimiza o se trunca para maximizar la eficiencia de conversión solar fotobiológica y la producción de H 2 . Se ha demostrado que la proteína de recolección de luz LHCBM9 del complejo de captación de luz del fotosistema II promueve la disipación eficiente de la energía luminosa. [22] El tamaño truncado de la antena de Chl minimiza la absorción y la disipación derrochadora de la luz solar por parte de las células individuales, lo que da como resultado una mejor eficiencia de utilización de la luz y una mayor eficiencia fotosintética cuando las algas verdes se cultivan como un cultivo masivo en biorreactores. [23]

Ciencias económicas

Según los informes actuales sobre el biohidrógeno a partir de algas, se necesitarían unos 25.000 kilómetros cuadrados de cultivo de algas para producir biohidrógeno equivalente a la energía proporcionada por la gasolina solo en los EE. UU. Esta superficie representa aproximadamente el 10% de la superficie dedicada al cultivo de soja en los EE. UU. [24]

Cuestiones de diseño de biorreactores

Se están realizando intentos para resolver estos problemas mediante la bioingeniería .

Producción por cianobacterias

La producción biológica de hidrógeno también se observa en las cianobacterias fijadoras de nitrógeno . Estos microorganismos pueden crecer formando filamentos. En condiciones de nitrógeno limitado, algunas células pueden especializarse y formar heterocistos , lo que garantiza un espacio intracelular anaeróbico para facilitar la fijación de N 2 por la enzima nitrogenasa expresada también en su interior.

En condiciones de fijación de nitrógeno, la enzima nitrogenasa acepta electrones y consume ATP para romper el triple enlace de dinitrógeno y reducirlo a amoníaco. [25] Durante el ciclo catalítico de la enzima nitrogenasa, también se produce hidrógeno molecular.

Sin embargo, dado que la producción de H 2 es una pérdida importante de energía para las células, la mayoría de las cianobacterias fijadoras de nitrógeno también presentan al menos una hidrogenasa de captación. [26] Las hidrogenasas de captación exhiben un sesgo catalítico hacia la oxidación del oxígeno, por lo que pueden asimilar el H 2 producido como una forma de recuperar parte de la energía invertida durante el proceso de fijación de nitrógeno.

Historia

En 1933, Marjory Stephenson y su estudiante Stickland informaron que las suspensiones celulares catalizaban la reducción del azul de metileno con H 2 . Seis años después, Hans Gaffron observó que el alga fotosintética verde Chlamydomonas reinhardtii a veces producía hidrógeno. [27] A fines de la década de 1990, Anastasios Melis descubrió que la privación de azufre induce al alga a cambiar de la producción de oxígeno (fotosíntesis normal) a la producción de hidrógeno. Descubrió que la enzima responsable de esta reacción es la hidrogenasa , pero que la hidrogenasa perdía esta función en presencia de oxígeno. Melis también descubrió que agotar la cantidad de azufre disponible para las algas interrumpía su flujo interno de oxígeno, lo que le permitía a la hidrogenasa un entorno en el que puede reaccionar, lo que hace que las algas produzcan hidrógeno. [28] Chlamydomonas moewusii también es una cepa prometedora para la producción de hidrógeno. [29] [30]

Hidrógeno industrial

Existen numerosos procesos industriales maduros que compiten por el biohidrógeno, al menos para aplicaciones comerciales. El reformado con vapor de gas natural , a veces denominado reformado con vapor de metano (SMR), es el método más común para producir hidrógeno a granel y representa aproximadamente el 95% de la producción mundial. [31] [32] [33]

Véase también

Referencias

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