Un axonema , también llamado filamento axial , es la estructura citoesquelética basada en microtúbulos que forma el núcleo de un cilio o flagelo . [1] [2] Los cilios y flagelos se encuentran en muchas células , organismos y microorganismos para proporcionar motilidad. El axonema sirve como "esqueleto" de estos orgánulos , dando soporte a la estructura y, en algunos casos, la capacidad de doblarse. Aunque se pueden hacer distinciones de función y longitud entre cilios y flagelos, la estructura interna del axonema es común a ambos.
Dentro de un cilio y un flagelo hay un citoesqueleto basado en microtúbulos llamado axonema. El axonema de un cilio primario típicamente tiene un anillo de nueve dobletes de microtúbulos externos (llamado axonema 9+0), y el axonema de un cilio móvil tiene dos microtúbulos centrales además de los nueve dobletes externos (llamado axonema 9+2). . El citoesqueleto axonemal actúa como andamio para varios complejos proteicos y proporciona sitios de unión para proteínas motoras moleculares como la cinesina-2 , que ayudan a transportar proteínas hacia arriba y hacia abajo por los microtúbulos. [3]
La estructura del axonema en los cilios primarios no móviles es de nueve dobletes de microtúbulos externos sin singletes de microtúbulos centrales y sin brazos de dineína en los dobletes externos. Esta disposición se conoce como axonema 9+0 . Los cilios primarios parecen cumplir funciones sensoriales.
El componente básico del axonema es el microtúbulo ; Cada axonema está compuesto por varios microtúbulos alineados en un patrón característico conocido como axonema 9+2, como se muestra en la imagen de la derecha. Nueve conjuntos de microtúbulos dobles (una estructura especializada que consta de dos microtúbulos unidos) forman un anillo alrededor de un par central de microtúbulos individuales.
Además de los microtúbulos, el axonema contiene muchas proteínas y complejos proteicos necesarios para su función. Los brazos de dineína , por ejemplo, son complejos motores que producen la fuerza necesaria para doblarse. Cada brazo de dineína está anclado a un microtúbulo doblete; Al "caminar" a lo largo de un microtúbulo adyacente, los motores de dineína pueden hacer que los microtúbulos se deslicen entre sí. Cuando esto se lleva a cabo de forma sincronizada, con los microtúbulos de un lado del axonema "hacia abajo" y los del otro lado "hacia arriba", el axonema en su conjunto puede doblarse hacia adelante y hacia atrás. Este proceso es responsable del latido ciliar/flagelar, como en el conocido ejemplo del espermatozoide humano .
El radio radial es otro complejo proteico del axonema. Se cree que es importante para regular el movimiento del axonema, este complejo en forma de "T" se proyecta desde cada conjunto de dobletes externos hacia los microtúbulos centrales. Las conexiones entre dobletes entre pares de microtúbulos adyacentes se denominan enlaces nexina .
La primera investigación de la morfología del flagelo del esperma fue iniciada en 1888 por el citólogo alemán Ballowitz, quien observó mediante microscopía óptica y tinciones con mordiente que el flagelo del espermatozoide de un gallo podía extenderse en hasta 11 fibrillas longitudinales. Aproximadamente 60 años después, Grigg y Hodge en 1949 y un año después Manton y Clarke observaron estas 11 fibras en flagelos extendidos mediante microscopía electrónica (EM); Estos investigadores propusieron que dos fibras más delgadas estuvieran rodeadas por nueve fibras externas más gruesas. En 1952, utilizando avances en fijación, inclusión y ultramicrotomía, Fawcett y Porter demostraron mediante secciones delgadas EM que el núcleo de los cilios epiteliales dentro de la membrana ciliar consistía en nueve microtúbulos dobles que rodeaban dos microtúbulos singlete centrales (es decir, el “par de microtúbulos centrales”). aparato”), y de ahí el término axonema “9 + 2”. Debido al alto grado de conservación evolutiva entre los cilios y los flagelos de la mayoría de las especies, nuestra comprensión de los flagelos de los espermatozoides se ha visto favorecida por estudios de ambos orgánulos y de especies que van desde protistas hasta mamíferos. Los cilios suelen ser cortos (5 a 10 μm) y se baten en forma de remo con un golpe efectivo seguido de un golpe de recuperación. Los flagelos laten con un movimiento similar al de una serpiente y suelen ser más largos (generalmente de 50 a 150 μm, pero varían de 12 μm a varios mm en algunas especies), y la longitud de los flagelos en el protista Chlamydomonas está regulada por varios genes que codifican quinasas. Manton y Clarke fueron los primeros en reconocer que el axonema 9 + 2 posiblemente era ubicuo entre las especies y, de hecho, los nueve microtúbulos dobletes son estructuras evolutivamente conservadas que evolucionaron en los primeros eucariotas hace casi mil millones de años; sin embargo, existe una amplia variación entre especies con respecto a la estructura detallada de los flagelos de los espermatozoides y sus estructuras accesorias. Los microtúbulos dobletes axonemales se ensamblan a partir de los extremos de nueve microtúbulos tripletes centriolares/del cuerpo basal, cuya simetría nueve veces y patrón de molinete en el sentido de las agujas del reloj (mirando desde el interior de la célula hasta la punta flagelar) está organizado por la proteína conservada del gen SAS6, y que se introduce en algunos huevos para establecer el primer huso mitótico. Los nueve microtúbulos dobletes se conectan alrededor del axonema mediante enlaces nexina. Actualmente, se conoce la estructura molecular del axonema con una resolución extraordinaria de <4 nm mediante el uso de tomografía crioelectrónica, en la que Nicastro fue pionero inicialmente. La motilidad flagelar (y ciliar) de los espermatozoides se ha analizado eficazmente en sistemas simples (p. ej., flagelos protistas y espermatozoides de erizo de mar), cuyos flagelos contienen varios cientos de polipéptidos mediante análisis proteómico. [4]
Se ha descubierto que las mutaciones o defectos en los cilios primarios desempeñan un papel en las enfermedades humanas. Estas ciliopatías incluyen la poliquistosis renal (PKD), la retinitis pigmentosa , el síndrome de Bardet-Biedl y otros defectos del desarrollo.
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