Tombusviridae es una familia de virus vegetales de ARN monocatenario de sentido positivo . Hay tres subfamilias, 17 géneros y 95 especies en esta familia. [1] [2] El nombre se deriva del virus del enanismo arbustivo del tomate (TBSV). [3]
Todos los virus de la familia tienen un genoma lineal no segmentado (monopartito) , con excepción de los dianthovirus, cuyo genoma es bipartito. [4] El genoma tiene una longitud de aproximadamente 4,6–4,8 kb, carece de una tapa 5' y una cola poli(A), y codifica de 4 a 6 ORFs . La polimerasa codifica un codón de terminación ámbar que es el sitio de un evento de lectura continua dentro de ORF1, produciendo dos productos necesarios para la replicación. No hay helicasa codificada por el virus. [5]
El ARN está encapsulado en una cápside icosaédrica (T=3) , compuesta por 180 unidades de una proteína de capa única de 27–42 K de tamaño; el virión mide 28–35 nm de diámetro y no está envuelto. [1] [6]
La replicación viral es citoplasmática y lisogénica. La entrada en la célula huésped se logra mediante la penetración en la célula huésped. La replicación sigue el modelo de replicación del virus ARN de cadena positiva. La transcripción del virus ARN de cadena positiva, utilizando el modelo de terminación prematura de la transcripción del ARN subgenómico, es el método de transcripción. La traducción se lleva a cabo mediante escaneo con fugas, cambio de marco de lectura del ribosoma −1, iniciación viral y supresión de la terminación. El virus sale de la célula huésped mediante un movimiento viral guiado por túbulos. Las plantas sirven como huésped natural. Las vías de transmisión son mecánicas, transmitidas por semillas y por contacto. [1] [7]
Los virus de esta familia se transmiten principalmente por el suelo; algunos son transmitidos por especies de hongos del orden Chytridiales y otros por un vector desconocido. Los viriones pueden propagarse por el agua, el crecimiento de raíces en suelo infectado, el contacto entre plantas, el polen o las semillas, según la especie del virus. Estos virus pueden transmitirse con éxito por injerto o inoculación mecánica, y tanto el virión como el material genético por sí solos son infectivos. [6]
Los miembros de Tombusviridae se replican en el citoplasma mediante el uso de cadenas moldeadas negativas. El proceso de replicación deja un excedente de cadenas de ARN de sentido positivo (+) y se cree que el ARN viral no solo actúa como una cadena moldeada para la replicación, sino que también es capaz de manipular y regular la síntesis de ARN . [5]
Se ha demostrado que el nivel de síntesis de ARN se ve afectado por las propiedades de acción cis de ciertos elementos del ARN (como el ARN1 y el ARN2 [8] [9] ), que incluyen secuencias promotoras centrales que regulan el sitio de inicio de la síntesis de la cadena complementaria de ARN. Se cree que este mecanismo es reconocido por la ARN polimerasa dependiente de ARN , que se encuentra codificada dentro del genoma. [5] [7] [10]
Se ha descubierto que los virus de la familia Tombusviridae cooptan GAPDH , una enzima metabólica del huésped, para utilizarla en el centro de replicación. La GAPDH puede unirse a la cadena de ARN (−) y mantenerla en el complejo de replicasa, lo que permite que las cadenas de ARN (+) sintetizadas a partir de ella se exporten y acumulen en la célula huésped. La regulación negativa de la GAPDH redujo la acumulación de ARN viral y eliminó el exceso de copias de ARN (+). [11]
Las investigaciones han demostrado que la infección de plantas por tombusvirus contiene ARN interferentes defectuosos que nacen directamente del genoma ARN del virus y no del genoma del huésped. Los ARN DI virales con su pequeño tamaño y elementos que actúan en cis son buenos modelos tanto in vivo como in vitro sobre los que estudiar la replicación del ARN. [12] [13] [14]
El ARN subgenómico se utiliza en la síntesis de algunas proteínas; se generan por la terminación prematura de la síntesis de la cadena (−). Los sgRNA y las plantillas de sgRNA de sentido negativo se encuentran en las células infectadas. [6]
La familia contiene las siguientes subfamilias y géneros (- virinae denota subfamilia y - virus denota género): [2]
Por último, un género no está asignado a una subfamilia: Luteovirus . [2]