Sulfolobus es un género de microorganismos de la familia Sulfolobaceae . Pertenece al dominio de las arqueas . [2]
Las especies de Sulfolobus crecen en manantiales volcánicos y su crecimiento óptimo se produce a un pH de 2 a 3 y a temperaturas de 75 a 80 °C, lo que las convierte en acidófilas y termófilas respectivamente. Las células de Sulfolobus tienen forma irregular y son flagelares .
Las especies de Sulfolobus generalmente reciben su nombre según el lugar en el que se aislaron por primera vez, por ejemplo, Sulfolobus solfataricus se aisló por primera vez en el volcán Solfatara . Se pueden encontrar otras especies en todo el mundo en áreas de actividad volcánica o geotérmica, como formaciones geológicas llamadas ollas de barro , que también se conocen como solfatare (plural de solfatara).
Cuando el primer genoma de Archaeal, Methanococcus jannaschii , fue secuenciado completamente en 1996, se encontró que los genes en el genoma de Methanococcus jannaschii involucrados en la replicación, transcripción y traducción del ADN estaban más relacionados con sus contrapartes en eucariotas que con aquellos en otros procariotas. En 2001, se publicó la primera secuencia del genoma de Sulfolobus , Sulfolobus solfataricus P2. En el genoma de P2, se encontró también que los genes relacionados con la replicación cromosómica estaban más relacionados con aquellos en eucariotas. Estos genes incluyen ADN polimerasa, primasa (incluyendo dos subunidades), MCM, CDC6/ORC1, RPA, RPC y PCNA . En 2004, se identificaron los orígenes de la replicación del ADN de Sulfolobus solfataricus y Sulfolobus acidocaldarius . Mostró que ambas especies contenían dos orígenes en su genoma. Esta fue la primera vez que se demostró que se utilizaba más de un origen único de replicación de ADN en una célula procariota. El mecanismo de replicación de ADN en las arqueas se ha conservado evolutivamente y es similar al de los eucariotas. El Sulfolobus se utiliza ahora como modelo para estudiar los mecanismos moleculares de la replicación de ADN en las arqueas. Y como el sistema de replicación de ADN en las arqueas es mucho más simple que el de los eucariotas, se sugirió que las arqueas podrían utilizarse como modelo para estudiar la replicación de ADN mucho más compleja en los eucariotas.
Las proteínas de Sulfolobus son de interés para la biotecnología y el uso industrial debido a su naturaleza termoestable . Una aplicación es la creación de derivados artificiales de las proteínas de S. acidocaldarius , llamadas affitinas . Sin embargo, las proteínas intracelulares no son necesariamente estables a un pH bajo, ya que las especies de Sulfolobus mantienen un gradiente de pH significativo a través de la membrana externa. Los sulfolobales dependen metabólicamente del azufre: heterotróficos o autótrofos , su energía proviene de la oxidación del azufre y/o la respiración celular en la que el azufre actúa como el aceptor final de electrones. Por ejemplo, se sabe que S. tokodaii oxida el sulfuro de hidrógeno a sulfato intracelularmente.
La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con posición en la nomenclatura (LPSN) [3] y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) [4].
Se han secuenciado los genomas completos de S. acidocaldarius DSM 639 (2.225.959 nucleótidos ), [11] S. solfataricus P2 (2.992.245 nucleótidos), [12] y S. tokodaii str. 7 (2.694.756 nucleótidos). [13]
El arqueón Sulfolobus solfataricus tiene un cromosoma circular que consta de 2.992.245 pb. Otra especie secuenciada, S. tokodaii, también tiene un cromosoma circular, pero es ligeramente más pequeño, con 2.694.756 pb. Ambas especies carecen de los genes ftsZ y minD, que han sido característicos de Crenarchaeota secuenciada. También codifican para la citrato sintasa y dos subunidades de la 2-oxoácido:ferredoxina oxidorreductasa, que desempeña el mismo papel que la alfa-cetoglutarato deshidrogenasa en el ciclo del ácido tricarboxílico/Krebs/cítrico. Esto indica que Sulfolobus tiene un sistema de ciclo del ácido tricarboxílico similar al que se encuentra en las mitocondrias de los eucariotas. Otros genes de la cadena respiratoria que participan en la producción de ATP no eran similares a los que se encuentran en los eucariotas. El citocromo c es un ejemplo de ello, ya que desempeña un papel importante en la transferencia de electrones al oxígeno en los eucariotas. Esto también se encontró en A. pernix K1. Dado que este paso es importante para un microorganismo aeróbico como Sulfolobus , probablemente utilice una molécula diferente para la misma función o tenga una vía diferente.
El sulfolobus puede crecer de forma litoautotrófica mediante la oxidación del azufre, o de forma quimioheterotrófica utilizando el azufre para oxidar compuestos simples de carbono reducido. Sin embargo, el crecimiento heterotrófico solo se ha observado en presencia de oxígeno. Las principales vías metabólicas son la vía glucolítica, la vía de las pentosas fosfato y el ciclo del ácido tricloroacético.
Todas las arqueas tienen lípidos con enlaces de éter entre el grupo de cabeza y las cadenas laterales, lo que hace que los lípidos sean más resistentes al calor y la acidez que los lípidos unidos por ésteres de las bacterias y los eucariotas. Las sulfolobales son conocidas por sus inusuales lípidos tetraéter. En las sulfolobales, los lípidos unidos por éter se unen covalentemente a través de la "bicapa", formando tetraéteres. Técnicamente, por lo tanto, los tetraéteres forman una monocapa, no una bicapa. Los tetraéteres ayudan a las especies de Sulfolobus a sobrevivir a la acidez extrema, así como a las altas temperaturas.
S. solfataricus se ha encontrado en diferentes áreas, incluido el Parque Nacional de Yellowstone , el Monte St. Helens , Islandia , Italia y Rusia, por nombrar algunos. Sulfolobus se encuentra casi en cualquier lugar donde haya actividad volcánica . Prosperan en entornos donde la temperatura es de aproximadamente 80 °C con un pH de aproximadamente 3 y azufre presente. Otra especie, S. tokodaii , se ha localizado en un spa ácido en Beppu Hot Springs , Kyushu , Japón . Los sedimentos de ~90 m por debajo del fondo marino en el margen continental peruano están dominados por tetraéteres arqueológicos intactos, y una fracción significativa de la comunidad son arqueas sedimentarias vinculadas taxonómicamente a los Sulfolobales crenarqueales (Sturt, et al. , 2004).
La exposición de Sulfolobus solfataricus o Sulfolobus acidocaldarius a los agentes que dañan el ADN, como la irradiación UV, la bleomicina o la mitomicina C, indujo la agregación celular. [14] [15] Otros factores estresantes físicos, como el pH o el cambio de temperatura, no indujeron la agregación, lo que sugiere que la inducción de la agregación es causada específicamente por el daño al ADN. [15] Ajon et al. [14] demostraron que la agregación celular inducida por UV media el intercambio de marcadores cromosómicos con alta frecuencia en S. acidocaldarius . Las tasas de recombinación superaron las de los cultivos no inducidos en hasta tres órdenes de magnitud. Wood et al. [16] también demostraron que la irradiación UV aumentó la frecuencia de recombinación debido al intercambio genético en S. acidocaldarius . Frols et al. [15] [17] y Ajon et al. [14] planteó la hipótesis de que el proceso de transferencia de ADN inducible por UV y la posterior reparación recombinatoria homóloga representan un mecanismo importante para mantener la integridad cromosómica en S. acidocaldarius y S. solfataricus . Esta respuesta puede ser una forma primitiva de interacción sexual, similar a la transformación bacteriana mejor estudiada que también está asociada con la transferencia de ADN entre células que conduce a la reparación recombinatoria homóloga del daño del ADN. [18] [19]
El operón ups de la especie Sulfolobus es altamente inducido por la irradiación UV . Los pili codificados por este operón se emplean para promover la agregación celular, que es necesaria para el posterior intercambio de ADN entre células, lo que resulta en la recombinación homóloga . Un estudio del operón ups de Sulfolobales acidocaldarius mostró que uno de los genes del operón, saci-1497 , codifica una endonucleasa III que corta el ADN dañado por UV; y otro gen del operón, saci-1500 , codifica una helicasa similar a RecQ que es capaz de desenrollar intermediarios de recombinación homóloga como las uniones de Holliday . [20] Se propuso que Saci-1497 y Saci-1500 funcionan en un mecanismo de reparación de ADN basado en la recombinación homóloga que utiliza el ADN transferido como plantilla. [20] Por lo tanto, se cree que el sistema ups en combinación con la recombinación homóloga proporciona una respuesta al daño del ADN que rescata a los Sulfolobales de las amenazas de daño del ADN. [20]
Los virus lisogénicos infectan a Sulfolobus para protegerse. Los virus no pueden sobrevivir en las condiciones extremadamente ácidas y cálidas en las que vive Sulfolobus , por lo que utilizan a Sulfolobus como protección contra los elementos agresivos. Esta relación permite que el virus se replique dentro de la arquea sin ser destruido por el medio ambiente. Los virus Sulfolobus son lisógenos templados o permanentes. Los lisógenos permanentes se diferencian de los bacteriófagos lisogénicos en que las células huésped no se lisan después de la inducción de la producción de Fuselloviridae y finalmente vuelven al estado lisogénico. También son únicos en el sentido de que los genes que codifican las proteínas estructurales del virus se transcriben constantemente y parece que se induce la replicación del ADN. Los virus que infectan arqueas como Sulfolobus tienen que utilizar una estrategia para escapar de la exposición directa prolongada al tipo de entorno en el que vive su huésped, lo que puede explicar algunas de sus propiedades únicas.