Mallomonas es un género que comprende algas eucariotas unicelulares y se caracteriza por sus intrincadas cubiertas celulares hechas de escamas y cerdas de sílice. [1] El grupo fue nombrado y clasificado por primera vez por el Dr. Maximilian Perty en 1852. [2] Estos organismos viven en agua dulce y están ampliamente distribuidos por todo el mundo. [3] Algunas especies bien conocidas incluyen Mallomonas caudata y Mallomonas splendens .
Mallomonas es un género de muchos del filo Ochrophyta , que describe a los organismos como poseedores de flagelos heterocontos en alguna parte de su historia de vida. En un principio, la familia Mallomonadaceae se colocó en la clase Chrysophyceae . Sin embargo, después de encontrar diferencias bioquímicas y ultraestructurales clave, la familia se colocó en la clase Synurophyceae . En un contexto más amplio, tanto Chrysophyceae como Synurophyceae se denominan "crisófitas", que significa "algas doradas", debido a sus estrechas similitudes. A pesar de ser bastante similares, existen varias diferencias notables.
El género Mallomonas fue nombrado y clasificado por primera vez por el Dr. Maximilian Perty en 1852. [2] Se le asignó su propio género porque Mallomonas consistía en células vivas individuales, mientras que su grupo hermano Synura está compuesto de células coloniales que están conectadas entre sí a través de tallos. [4]
Otras características distintivas que diferencian las células de Mallomonas de las células de Synura son la presencia de cerdas y crestas en forma de V en sus escamas. [1] [4] Los complejos de poro-collar en los estomatocistos son características diferenciadoras de las especies. [1]
Mallomonas está compuesta por organismos planctónicos de agua dulce. [1]
Las células varían en función de muchos factores ecológicos. Muchas especies pueden tolerar niveles de pH que van de 4 a 8 y pueden vivir en aguas ligeramente ácidas. Algunas especies prefieren gradientes bajos de fósforo. La tolerancia a la temperatura varía de 1,5 a 25,5 °C. [1]
Según la regla de temperatura-tamaño , a medida que aumenta la temperatura, el tamaño de los protistos disminuye. Como ocurre con todos los sinurófitos, las escamas inorgánicas producidas por los organismos del género Mallomonas también disminuyen de tamaño como respuesta al aumento de la temperatura, de la misma manera que disminuyen las células mismas. La forma de las escamas se volvió menos redonda y más alargada u ovalada. Además, las temperaturas más altas afectan negativamente a la biogénesis de las escamas, interfiriendo con los procesos celulares que producen las escamas. [4]
Los organismos de este género tienen una morfología aerodinámica en forma esférica, ovalada o elíptica, y tienen un amplio rango de tamaños que varían desde los más pequeños de 10 μm hasta los más grandes de 100 μm. Dos flagelos emergen de la bolsa flagelar apical anterior; uno puede verse fácilmente en el microscopio óptico ya que es más largo y está cubierto de pelos (llamados mastigonemas ) mientras que el otro es mucho más corto, sin pelos, y no se ve tan fácilmente. [1]
Los pigmentos como la clorofila c1 y la fucoxantina que se encuentran dentro de los cloroplastos hacen que las células tengan un color distintivo, dorado o marrón amarillento. Los cloroplastos en sí son bilobulados, pero algunas células tienen dos cloroplastos unilobulados. Las células tienen una lámina de cintura, tilacoides agrupados en tres y membranas adicionales alrededor del cloroplasto llamadas retículo endoplasmático del cloroplasto (CER). [1]
El núcleo grande se encuentra entre el cloroplasto y el aparato de Golgi . Cerca del extremo posterior de la célula se encuentran vacuolas llenas del producto de almacenamiento conocido como crisolaminarina . [1]
Los flagelos son estructuras basadas en microtúbulos que permiten a las células tener un movimiento controlado hasta cierto punto. La raíz de la disposición de microtúbulos que está asociada con los cuerpos basales flagelares, R 1 , que también es el sitio de los microtúbulos del citoesqueleto, está ubicada de manera única en el género Mallomonas . En lugar de alejarse de los cuerpos basales , R 1 en realidad los rodea en el sentido de las agujas del reloj. También hay una segunda raíz de microtúbulos que se extiende desde el punto de origen hacia el centro de la célula. Ambos cuerpos basales, cada uno asignado a uno de los dos flagelos, están encerrados en una cápsula fibrosa gruesa. [1]
El género Mallomonas se basa en la organización de sus escamas, que son placas de sílice con un diseño intrincado, específicas de cada especie y que cubren la célula. Hay muchas partes en toda la estructura; está formada por escamas de la espina anterior, escamas de la espina posterior, escamas corporales y algunas escamas especializadas. Un ejemplo de una escama especializada es una que puede caber alrededor de un bolsillo flagelar. Las escamas están acompañadas de cerdas, que son estructuras largas y alargadas que se esconden debajo de las escamas con el uso de una pequeña curva en el extremo, que se llama "pie". [5]
El tamaño de las escamas varía de 1 μm a 10 μm y el área de superficie también varía de 1 μm 2 a 50 μm 2 . Las formas de las escamas son circulares, elípticas u ovaladas, generalmente de naturaleza rómbica, pero son más anchas que las escamas de su género hermano Synura . Las escamas sin domos exhiben simetría bilateral, a excepción de las escamas del collar, que son diferentes en términos de forma en conjunto. Las escamas con domos exhiben una ligera asimetría debido a la forma del domo con respecto al borde posterior y la nervadura en V. En lugar de ser planas, las escamas son curvas para que puedan adaptarse a la forma de la célula. La curvatura aumenta con el tamaño y el grosor de las escamas. [1] A continuación, se incluye más información sobre las estructuras específicas mencionadas.
Cada escama y cerda se produce intracelularmente en una vesícula conocida como vesícula de deposición de sílice (SDV), que está conectada al retículo endoplasmático del cloroplasto. Su producción también está asociada con el aparato de Golgi, el núcleo, el cloroplasto y cómo se organiza el complejo de estos orgánulos en relación con la SDV dentro de la célula. [6] La formación de las escamas y cerdas ocurre a lo largo de la superficie externa del cloroplasto debido a la ubicación cercana de la SDV al CER. La ubicación direccional podría ser paralela a la longitud de la célula o en un ángulo alejado de los extremos posterior o anterior de la célula. [1]
Los patrones de perforación y los detalles de las crestas varían entre las especies, pero todas tienen una forma general que consiste en un oblongo ancho y rugoso con una cúpula y un borde posterior. La placa base está perforada con poros y, en algunas especies, están presentes o no. Por lo general, están espaciados uniformemente sobre la placa base, pero el borde posterior, los rebordes y las cúpulas no suelen estar perforados. El borde posterior vuelto hacia arriba se dobla hacia adelante y rodea aproximadamente la mitad del perímetro de la escama. El borde puede ser estrecho o ancho, de igual longitud en ambos lados de la escama o asimétrico, según la especie, pero la ubicación es constante en todo el género y se conoce como extremo proximal. [1]
La mayoría de las especies tienen una cresta en forma de V (V-rib) ubicada justo delante del borde posterior de sus escamas. También hecha de sílice, la V-rib se extiende más hacia el extremo distal y se detiene cerca de la cúpula (si está presente) o en el perímetro de la escama. Cerca de los extremos distales de la V-rib, algunas especies tienen dos crestas adicionales llamadas costillas submarginales anteriores, pero son bastante pequeñas y terminan en el extremo distal. Las especies con V-rib también tienen las dos costillas submarginales anteriores, y la unión entre las dos es de importancia taxonómica, definiendo algunas de las muchas especies dentro de este género. [1]
Las escamas que tienen una cúpula están asociadas con la fijación de cerdas. Una cúpula es una porción elevada de la placa base en el extremo distal donde se esconde el pie de una cerda. La cerda se fija en su lugar debajo de la cúpula y emerge a través de una abertura en forma de U invertida que se encuentra ligeramente alejada del centro de la cúpula, lo que provoca un equilibrio asimétrico entre la cerda y la escama. Sin embargo, esto permite que la cerda gire con el eje longitudinal de la célula a través de un ángulo más amplio que si se extendiera directamente a través del centro de la cúpula. El labio o borde de la abertura en forma de U invertida podría sobresalir hacia adelante en algunos casos, sin embargo, en la mayoría, está ligeramente desviado hacia la derecha. [1]
Las costillas submarginales anteriores y la costilla en V dividen la escama en regiones que a su vez están ornamentadas de manera diferente para cada especie. La sección de la placa base que se encuentra entre la costilla submarginal y la costilla en V se denomina escudo, mientras que la sección que se encuentra fuera tanto de la costilla en V como de las costillas submarginales anteriores se denomina reborde posterior y reborde anterior, respectivamente. [1]
Las costillas submarginales anteriores, la costilla en V y el borde posterior se consideran estructuras secundarias en relación con la placa base perforada; sin embargo, algunas especies también tienen otras estructuras secundarias, como costillas adicionales o papilas. La ubicación de las costillas depende de la ubicación de los poros, ya que las costillas sobresalen de entre ellos. Los patrones irregulares de poros conducen a una ubicación irregular de las costillas. [7] Las papilas consisten en pequeñas protuberancias que sobresalen de la cúpula, el escudo o las bridas anteriores que están espaciadas regularmente, varían en densidad y pueden ser sólidas o huecas. [1]
Las cerdas se componen de dos partes, el pie y el tallo. El pie se encuentra en el extremo proximal de la cerda y es la parte de la estructura que se esconde debajo del extremo distal de la escama, debajo de la cúpula. El pie es plano y se dobla en un ángulo de 30° a 90° con respecto al tallo. El tallo puede ser liso, curvo, estriado o dentado y, en algunas especies, en lugar de ser una barra sólida, parece enrollado de modo que la hendidura que corre a lo largo de la longitud del tallo es el punto de convergencia donde se encuentran ambos lados. [1]
En la punta distal de la cerda, el extremo que está expuesto al medio ambiente, surgen muchas variaciones. Las puntas pueden ser afiladas, romas, bifurcadas, bifurcadas, pseudobifurcadas, hinchadas, expandidas, en forma de C, hendidas (para formar cerdas de casco), ganchudas, dobladas (para formar cerdas de lanza), emplumadas y dentadas, y posiblemente más. [1] Incluso dentro de estas variaciones, hay variaciones, y esta diversidad da lugar a muchas especies diferentes dentro de este género.
Cada región de la cerda (ya sea el extremo proximal, el medio o el distal) presenta distintos grados de diferencias y flexibilidad en su morfología. Esta variación en las características diferencia a las especies.
El estado de reposo se denomina estomatocisto y también está compuesto de sílice. Su diámetro varía de 4 μm a 30 μm, [8] puede tener forma esférica u ovalada y varía considerablemente en estructura y ornamentación entre especies. La textura general puede variar; algunos quistes son lisos, algunos tienen diseños reticulados, mientras que otros pueden tener espinas, crestas o depresiones. El complejo poro-collar, que es la presencia y forma de un collar de sílice alrededor del poro (o entrada) del estomatocisto, es taxonómicamente significativo. [9] La pared del quiste también se produce en la vesícula de deposición de sílice (SDV), donde partes de la pared se producen intracelularmente y luego se excretan en el complejo extracelular, donde luego se forma y se estabiliza la pared. El tamaño y la forma estándar se conservan en todas las especies, [10] pero las variaciones entre especies de ornamentación pueden deberse a influencias fisiológicas del medio ambiente. [8]
El desarrollo se produce en dos fases dentro de un proceso continuo. La primera fase implica la formación de la pared interna primaria del quiste antes del collar y la superficie, que es delgada y se produce rápidamente de manera proximal a distal. [11] La segunda fase es más controlada y ocurre más lentamente mientras se engrosa la pared y se produce el collar y la ornamentación de la superficie. Debido a este proceso de formación de un estomatocisto, los quistes se pueden encontrar en cualquier etapa del desarrollo. Una vez completado el desarrollo, el quiste se hunde en el sedimento y permanece en su etapa de reposo hasta que ciertas condiciones desencadenan su germinación. Después de la germinación, una célula flagelada emerge del quiste a través del complejo poro-collar y produce una nueva armadura silícea de escamas y cerdas. Actualmente no está claro si la germinación ocurre en la columna de agua después de la redistribución o si ocurre mientras el quiste se encuentra en el sedimento. [1]
Se sabe muy poco sobre la reproducción en Mallomonas. Todo lo que se sabe es que dos células vegetativas se fusionan para producir un cigoto, que luego se enquista y permanece en el sedimento hasta la germinación. [3] La división celular vegetativa ocurre después del enquistamiento. En solo minutos se produce la citocinesis, que comienza desde el extremo anterior y avanza por el eje longitudinal de la célula. También se ha observado que se produce reproducción sexual dentro de este género, aunque es poco frecuente. [1]
Los microfósiles de estomatocistos se utilizan en el estudio de la paleontología de lagos. [12]
Al comparar la formación de cerdas de la especie Mallomonas muskokana con el taxón fósil del Eoceno Mallomonas dispar , se encontró que el patrón asimétrico observado era idéntico al de las especies actuales. [13] La época del Eoceno es una parte del período Paleógeno, que ocurrió hace unos 56 a 33,9 millones de años. Los estudios con este taxón fósil sugerirían que partes de su morfología se han conservado hasta el presente.
Hasta la fecha, el género Mallomonas cuenta con 223 especies. En la siguiente tabla se ofrece una lista de las especies más conocidas. [2]