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Eva mitocondrial

En genética humana , la Eva mitocondrial (conocida más técnicamente como el antepasado común más reciente mitocondrial , abreviado como mt-Eva o mt-MRCA ) es el antepasado común más reciente matrilineal (MRCA) de todos los seres humanos vivos . En otras palabras, se la define como la mujer más reciente de la que todos los seres humanos vivos descienden en una línea ininterrumpida puramente a través de sus madres y a través de las madres de esas madres, hasta que todas las líneas convergen en una mujer.

En términos de haplogrupos mitocondriales , el mt-MRCA está situado en la divergencia del macrohaplogrupo L en L0 y L1–6 . En 2013, las estimaciones sobre la edad de esta división oscilaban en alrededor de 155.000 años, [nota 3] coherente con una fecha posterior a la especiación del Homo sapiens pero anterior a la reciente dispersión fuera de África . [4] [1] [5]

El análogo masculino de la "Eva mitocondrial" es el " Adán del cromosoma Y " (o Y-MRCA), el individuo del que todos los humanos vivos descienden patrilinealmente . Como la identidad de los MRCA matrilineales y patrilineales depende de la historia genealógica ( colapso del pedigrí ), no es necesario que hayan vivido al mismo tiempo. A partir de 2015, las estimaciones de la edad del Y-MRCA oscilan entre 200.000 y 300.000 años atrás, aproximadamente en consonancia con el surgimiento de los humanos anatómicamente modernos. [6]

El nombre "Eva mitocondrial" alude a la Eva bíblica , lo que ha dado lugar a repetidas interpretaciones erróneas o conceptos erróneos en los relatos periodísticos sobre el tema. Las presentaciones científicas populares del tema suelen señalar estos posibles conceptos erróneos haciendo hincapié en el hecho de que la posición del mt-MRCA no es fija en el tiempo (ya que la posición del mt-MRCA avanza en el tiempo a medida que los linajes de ADN mitocondrial (ADNmt) se extinguen), ni se refiere a una "primera mujer", ni a la única mujer viva de su tiempo, ni al primer miembro de una "nueva especie". [nota 4]

Historia

Investigaciones tempranas

Las primeras investigaciones que utilizaron métodos de reloj molecular se realizaron a finales de la década de 1970 y principios de la de 1980. Allan Wilson , Mark Stoneking , Rebecca L. Cann y Wesley Brown descubrieron que la mutación en el ADNmt humano era inesperadamente rápida, con 0,02 sustituciones por base (1 %) en un millón de años, lo que es de 5 a 10 veces más rápido que en el ADN nuclear . [8] Un trabajo relacionado permitió un análisis de las relaciones evolutivas entre gorilas, chimpancés ( chimpancé común y bonobo ) y humanos. [9] Con datos de 21 individuos humanos, Brown publicó la primera estimación de la edad del mt-MRCA en 180.000 años hace en 1980. [10] Un análisis estadístico publicado en 1982 se tomó como evidencia de un origen africano reciente (una hipótesis que en ese momento competía con el origen asiático del H. sapiens ). [11] [12] [13]

Publicación de 1987

En 1985, se disponía de datos del ADNmt de 145 mujeres de diferentes poblaciones y de dos líneas celulares , HeLa y GM 3043, derivadas de una afroamericana y una ǃKung respectivamente. Después de más de 40 revisiones del borrador, el manuscrito se envió a Nature a fines de 1985 o principios de 1986 [13] y se publicó el 1 de enero de 1987. La conclusión publicada fue que todo el ADNmt humano actual se originó a partir de una única población de África, que en ese momento databa de hace entre 140.000 y 200.000 años. [14]

La datación de "Eva" supuso un golpe a la hipótesis multirregional , debatida en aquella época, y un impulso a la teoría del modelo de origen reciente . [15]

Cann, Stoneking y Wilson no utilizaron el término "Eva mitocondrial" ni siquiera el nombre "Eva" en su artículo original. Sin embargo, Cann lo utilizó en un artículo titulado "En busca de Eva" en la edición de septiembre-octubre de 1987 de The Sciences . [16] También aparece en el artículo de octubre de 1987 en Science de Roger Lewin , titulado "El desenmascaramiento de la Eva mitocondrial". [17] La ​​connotación bíblica fue muy clara desde el principio. La noticia de investigación que acompañaba a la publicación en Nature tenía el título "Fuera del jardín del Edén". [18]

El propio Wilson prefería el término "Madre afortunada" [19] y pensaba que el uso del nombre Eva era "lamentable". [17] [20] Pero el concepto de Eva se hizo popular entre el público y se repitió en un artículo de portada de Newsweek (el número del 11 de enero de 1988 presentaba una representación de Adán y Eva en la portada, con el título "La búsqueda de Adán y Eva"), [21] y un artículo de portada en Time el 26 de enero de 1987. [22]

Crítica e investigación posterior

Poco después de la publicación en 1987, se publicaron críticas a su metodología y conclusiones secundarias. [23] Tanto la datación de mt-Eva como la relevancia de la edad de la descendencia puramente matrilineal para el reemplazo de la población fueron temas de controversia durante la década de 1990; [24] [25] [26] [27] Alan Templeton (1997) afirmó que el estudio "no apoyaba la hipótesis de un origen africano reciente para toda la humanidad después de una división entre africanos y no africanos hace 100.000 años" y tampoco "apoyaba la hipótesis de un reemplazo global reciente de humanos que salieran de África". [28]

La ubicación por Cann, Stoneking y Wilson (1987) de una población relativamente pequeña de humanos en el África subsahariana fue consistente con la hipótesis de Cann (1982) y brindó un apoyo considerable al escenario de "reciente salida de África".

En 1999, Krings et al. eliminaron los problemas de sincronización molecular postulados por Nei (1992) [29] cuando se encontró que la secuencia de ADNmt para la misma región era sustancialmente diferente del MRCA en relación con cualquier secuencia humana. [30] [31]

En 1997, Parsons et al. (1997) publicaron un estudio sobre las tasas de mutación del ADNmt en una única familia bien documentada (la familia Romanov de la realeza rusa). En este estudio, calcularon una tasa de mutación hasta veinte veces superior a los resultados anteriores. [32]

Aunque la investigación original tenía limitaciones analíticas, la estimación de la edad del mt-MRCA ha demostrado ser sólida. [33] [34] Las estimaciones de edad más recientes se han mantenido consistentes con la estimación de 140-200 kya publicada en 1987: una estimación de 2013 fechó a Mitochondrial Eve a alrededor de 160 kya (dentro de la estimación reservada de la investigación original) y a Out of Africa II a alrededor de 95 kya. [3] Otro estudio de 2013 (basado en la secuenciación del genoma de 69 personas de 9 poblaciones diferentes) informó la edad de Mitochondrial Eve entre 99 y 148 kya y la del Y-MRCA entre 120 y 156 kya. [2]

Ascendencia femenina y mitocondrial

Mediante una deriva aleatoria o selección, el linaje femenino se remontará a una única hembra, como Eva mitocondrial. En este ejemplo, a lo largo de cinco generaciones, los colores representan líneas matrilineales extintas y el negro, la línea matrilineal descendiente del ADNmt MRCA.

Sin una muestra de ADN, no es posible reconstruir la composición genética completa ( genoma ) de cualquier individuo que murió hace mucho tiempo. Sin embargo, al analizar el ADN de los descendientes, los científicos estiman partes de los genomas ancestrales. El ADN mitocondrial (ADNmt, el ADN ubicado en las mitocondrias , diferente del ADN en el núcleo de una célula) y el ADN del cromosoma Y se utilizan comúnmente para rastrear la ascendencia de esta manera. El ADNmt generalmente se transmite sin mezclar de madres a hijos de ambos sexos, a lo largo de la línea materna o matrilinealmente . [35] [36] La descendencia matrilineal se remonta a través de las madres, a sus madres, hasta que todos los linajes femeninos convergen.

Las ramas se identifican por uno o más marcadores únicos que dan una "firma de ADN" mitocondrial o " haplotipo " (por ejemplo, el CRS es un haplotipo). Cada marcador es un par de bases de ADN que ha resultado de una mutación de SNP . Los científicos clasifican los resultados del ADN mitocondrial en grupos más o menos relacionados, con ancestros comunes más o menos recientes. Esto conduce a la construcción de un árbol genealógico de ADN donde las ramas son en términos biológicos clados , y los ancestros comunes como Eva mitocondrial se ubican en los puntos de ramificación de este árbol. Se dice que las ramas principales definen un haplogrupo (por ejemplo, CRS pertenece al haplogrupo H ), y las ramas grandes que contienen varios haplogrupos se denominan "macrohaplogrupos".

Filogenia mitocondrial humana simplificada

El clado mitocondrial que define la Eva mitocondrial es la especie Homo sapiens sapiens en sí, o al menos la población actual o " cronoespecie " tal como existe hoy. En principio, también se pueden definir Evas anteriores que vayan más allá de la especie, por ejemplo, una que sea ancestral tanto de la humanidad moderna como de los neandertales , o, más atrás, una "Eva" ancestral de todos los miembros del género Homo y los chimpancés del género Pan . Según la nomenclatura actual, el haplogrupo de la Eva mitocondrial estaba dentro del haplogrupo mitocondrial L porque este macrohaplogrupo contiene todos los linajes mitocondriales humanos supervivientes en la actualidad, y debe ser anterior a la aparición de L0 .

La variación del ADN mitocondrial entre distintas personas puede utilizarse para calcular el tiempo transcurrido hasta un ancestro común, como la Eva mitocondrial. Esto funciona porque, a lo largo de cualquier línea de descendencia particular, el ADN mitocondrial acumula mutaciones a un ritmo de aproximadamente una cada 3.500 años por nucleótido. [1] [37] [nota 5] Un cierto número de estas nuevas variantes sobrevivirán hasta los tiempos modernos y serán identificables como linajes distintos. Al mismo tiempo, algunas ramas, incluso algunas muy antiguas, llegan a su fin cuando la última familia de una rama distinta no tiene hijas.

La Eva mitocondrial es el antepasado matrilineal común más reciente de todos los humanos modernos. Cuando una de las dos líneas más antiguas se extingue (al producir solo descendientes no matrilineales en ese momento), el ancestro común más reciente se trasladará a un antepasado femenino más reciente, siempre la madre más reciente que haya tenido más de una hija con descendientes vivos de la línea materna en la actualidad. El número de mutaciones que se pueden encontrar que distinguen a los humanos modernos está determinado por dos criterios: primero y más obvio, el tiempo que se remonta a ella, pero segundo y menos obvio por las diferentes tasas a las que han surgido nuevas ramas y se han extinguido las antiguas. Al observar el número de mutaciones que se han acumulado en diferentes ramas de este árbol genealógico y observar qué regiones geográficas tienen la gama más amplia de ramas menos relacionadas, se puede proponer la región donde vivió Eva.

Recepción popular y conceptos erróneos

En enero de 1988, Newsweek publicó un artículo sobre la Eva mitocondrial basado en el estudio de Cann et al. , bajo el título "Los científicos exploran una teoría controvertida sobre los orígenes del hombre". La edición vendió un número récord de ejemplares. [38]

El nombre popular de "Eva mitocondrial", acuñado en la década de 1980, [17] ha contribuido a una serie de conceptos erróneos populares. Al principio, el anuncio de una "Eva mitocondrial" fue recibido con el respaldo incluso de los creacionistas de la tierra joven , que vieron la teoría como una validación de la historia bíblica de la creación . [39] [40] [41] [ se necesita una fuente no primaria ]

Debido a estos malentendidos, los autores de publicaciones científicas populares desde la década de 1990 han sido enfáticos en señalar que el nombre es meramente una convención popular y que la mt-MRCA no fue de ninguna manera la "primera mujer". [42] Su posición es puramente el resultado de la historia genealógica de las poblaciones humanas posteriores y, a medida que los linajes matrilineales se extinguen, la posición de mt-MRCA sigue avanzando hacia individuos más jóvenes con el tiempo.

En River Out of Eden (1995), Richard Dawkins analizó la ascendencia humana en el contexto de un "río de genes", incluida una explicación del concepto de Eva mitocondrial. [43] The Seven Daughters of Eve (2002) presentó el tema de la genética mitocondrial humana a una audiencia general. [44] The Real Eve: Modern Man's Journey Out of Africa de Stephen Oppenheimer (2003) [38] fue adaptado en un documental de Discovery Channel en 2002. [45]

No es la única mujer

Un error muy común en torno a la Eva mitocondrial es que, como todas las mujeres vivas hoy en día descienden de ella en una línea femenina directa e ininterrumpida , ella debe haber sido la única mujer viva en ese momento. [42] Sin embargo, los estudios de ADN nuclear indican que el tamaño efectivo de la población de humanos antiguos nunca bajó de decenas de miles. [46] Es posible que otras mujeres que vivieron durante la época de Eva tengan descendientes vivos hoy en día, pero no en una línea femenina directa. [47]

No es un individuo fijo en el tiempo

La definición de Eva mitocondrial es fija, pero la mujer de la prehistoria que se ajusta a esta definición puede cambiar. Es decir, no solo puede cambiar nuestro conocimiento de cuándo y dónde vivió Eva mitocondrial debido a nuevos descubrimientos, sino que la Eva mitocondrial real puede cambiar. La Eva mitocondrial puede cambiar cuando termina una línea madre-hija. De la definición de Eva mitocondrial se desprende que tuvo al menos dos hijas que tienen linajes femeninos ininterrumpidos que han sobrevivido hasta el día de hoy. En cada generación, los linajes mitocondriales terminan cuando una mujer con ADNmt único muere sin hijas. Cuando los linajes mitocondriales de las hijas de Eva mitocondrial mueren, entonces el título de "Eva mitocondrial" cambia de la hija restante a través de sus descendientes matrilineales, hasta que se llega al primer descendiente que tuvo dos o más hijas que juntas tienen a todos los humanos vivos como sus descendientes matrilineales. Una vez que un linaje se extingue, se pierde irremediablemente y este mecanismo sólo puede desplazar el título de "Eva mitocondrial" hacia adelante en el tiempo. [48]

Como el mapeo del ADNmt de los humanos es muy incompleto, el descubrimiento de líneas de ADNmt vivas que anteceden a nuestro concepto actual de "Eva mitocondrial" podría dar lugar a que el título pasara a manos de una mujer anterior. Esto le ocurrió a su homólogo masculino, el "Adán del cromosoma Y", cuando se descubrió una línea Y más antigua, el haplogrupo A-00 . [49]

No necesariamente un contemporáneo del "Adán del cromosoma Y"

En ocasiones se supone que la Eva mitocondrial vivió al mismo tiempo que el Adán del cromosoma Y (de quien descienden todos los varones vivos por línea paterna), y tal vez incluso se encontró con él y se apareó con él. Incluso si esto fuera cierto, lo que actualmente se considera muy improbable, sería solo una coincidencia. Al igual que la "Eva" mitocondrial, el "Adán" del cromosoma Y probablemente vivió en África. Sin embargo, un estudio reciente (marzo de 2013) concluyó que "Eva" vivió mucho más tarde que "Adán", unos 140.000 años más tarde. [50] (Estudios anteriores consideraban, por el contrario, que "Eva" vivió antes que "Adán"). [51] Estudios más recientes indican que la Eva mitocondrial y el Adán del cromosoma Y pueden haber vivido en realidad en la misma época. [52]

No es el antepasado más reciente compartido por todos los humanos.

La Eva mitocondrial es el ancestro matrilineal común más reciente, no el ancestro común más reciente . Dado que el ADNmt se hereda por vía materna y la recombinación es poco frecuente o inexistente, es relativamente fácil rastrear la ascendencia de los linajes hasta un MRCA; sin embargo, este MRCA es válido solo cuando se habla de ADN mitocondrial. Una secuencia aproximada desde el más nuevo al más antiguo puede enumerar varios puntos importantes en la ascendencia de las poblaciones humanas modernas:

Véase también

Notas

  1. ^ "la tasa de mutación sinónima de Kivisild et al. [...] estima el tiempo de coalescencia del árbol de mtADN en general en ~160.000 kya [...] Presentamos una cronología revisada utilizando la tasa completa del genoma de mtADN y un enfoque ML para el árbol de mtADN en la Figura 6, con detalles completos de las estimaciones de edad y las regiones de confianza del 95% asociadas en la Tabla S5". [1] Ver: Datos suplementarios.
  2. ^ "Estimamos que el tiempo transcurrido hasta el ancestro común más reciente (TMRCA) del cromosoma Y es de 120 a 156 mil años y el TMRCA del genoma mitocondrial es de 99 a 148 mil años. Nuestros hallazgos sugieren que, contrariamente a afirmaciones anteriores, los linajes masculinos no se fusionan significativamente más recientemente que los linajes femeninos". [2]
  3. ^ Dos estudios publicados en 2013 tenían intervalos de confianza del 95% que apenas se superponían en torno a los 15 ka, un tercer estudio tenía un intervalo de confianza del 95% intermedio entre los otros dos: "99 a 148 ka" según Poznik, 2013 [2] (estimación de la edad del ADNmt completo de ML: 178,8 [155,6; 202,2], estimación de la edad del ADNmt completo de ρ: 185,2 [153,8; 216,9], estimación de la edad sinónima de ρ: 174,8 [153,8; 216,9]), "134 a 188 ka", según Fu, 2013, [3] y 150 a 234 ka (IC del 95%) de Soares, 2009. [1]
  4. ^ "Precaución: Esto no convierte a Eva mitocondrial en la primera mujer, ni en el primer ser humano, ni en el primer miembro de una nueva especie. Precaución adicional: Esto no significa que otras mujeres que vivieron cuando Eva existió no tengan descendientes en la actualidad; simplemente no tienen descendientes vivos que desciendan sólo a través de vínculos femeninos. Precaución adicional: Si se descubriera una persona cuyo ADNmt mostrara un patrón de mutaciones de mayor profundidad temporal, entonces el estatus de Eva mitocondrial se reasignaría al antepasado femenino más reciente compartido por esa persona y la persona que ahora llamamos Eva mitocondrial". [7]
  5. ^ Hay sitios en el ADNmt (como: 16129, 16223, 16311, 16362) que evolucionan más rápidamente y se ha observado que cambian dentro de marcos temporales intrageneracionales – Excoffier y Yang (1999).

Referencias

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