Eciton burchellii es una especie de hormiga guerrera del Nuevo Mundo del género Eciton . Esta especie realiza incursiones de enjambre expansivas y organizadas que le dan el nombre informal de hormiga guerrera Eciton . [2] Esta especie muestra un alto grado de polimorfismo de las obreras . Las obreras estériles son de cuatro castas de tamaño discretas: menores, medias, porteadoras (submayores) y soldados (mayores). [3] [4] Las soldados tienen cabezas mucho más grandes y mandíbulas especializadas para la defensa. En lugar de nidos subterráneos excavados, las colonias de E. burchellii forman nidos vivientes temporales conocidos como vivaques , que se componen de cuerpos vivos colgantes de obreras y que pueden desmontarse y reubicarse durante las emigraciones de la colonia. Las colonias de Eciton burchellii pasan cíclicamente entre fases estacionarias y fases nómadas cuando la colonia emigra cada noche. Estas fases alternas de frecuencia de emigración están gobernadas por etapas de desarrollo de cría coincidentes. [5] Los esfuerzos de búsqueda de alimento en grupo, conocidos como "incursiones", se mantienen mediante el uso de feromonas , pueden tener una longitud de 200 metros (660 pies) y emplear hasta 200.000 hormigas. [6] Las obreras también son expertas en hacer estructuras vivas con sus propios cuerpos para mejorar la eficiencia del movimiento en grupo por el suelo del bosque mientras buscan alimento o emigran. Las obreras pueden rellenar "baches" en el sendero de búsqueda de alimento con sus propios cuerpos, [7] y también pueden formar puentes vivos. [8] Numerosos hormigueros se aprovechan de la Eciton burchellii utilizando sus incursiones como fuente de alimento. En términos de distribución geográfica, esta especie se encuentra en la selva amazónica y América Central .
A diferencia de la mayoría de las especies de hormigas, Eciton burchellii es polimórfica , lo que significa que las características entre los grupos más pequeños dentro de la colonia varían en tamaño: una colonia contiene trabajadores que van desde 3 mm a 12 mm, con cada "casta" específica adecuada para tareas especializadas. Al menos cuatro castas de trabajadores existen en su sistema social. Al igual que otras especies de Eciton , Eciton burchellii presenta una casta de soldados altamente modificada con mandíbulas largas, puntiagudas y característicamente falcadas ( en forma de hoz ) . [9] Estas características son mucho más grandes que en la "casta de los porteadores", la casta directamente debajo de la de los "soldados" principales. [10] Sus patas largas y cuerpo alargado les dan una apariencia de araña. El color varía de dorado oscuro a marrón oscuro. Los trabajadores poseen ojos compuestos de una sola faceta , cinturas de doble segmento, un aguijón bien desarrollado y ganchos tarsales especializados en sus pies con los que se aferran entre sí para formar puentes y vivaques. [ cita requerida ]
Las hormigas Eciton burchellii se encuentran en las selvas tropicales de América Central y del Sur, desde México hasta Paraguay. [11] Esta especie habita en zonas húmedas y bien sombreadas, evitando la luz solar directa y las grandes elevaciones. [ cita requerida ]
En la publicación original, la especie se denominó Eciton burchellii . A finales del siglo XIX, los taxónomos consideraron innecesaria la doble i , por lo que el nombre pasó a ser Eciton burchelli . Sin embargo, las normas taxonómicas recientes se adhieren más estrictamente a la forma original; [12] el nombre Eciton burchelli se considera ahora en gran medida inválido. [13]
Las colonias pueden ser bastante grandes, albergando entre 100.000 y 600.000 individuos adultos. [14] Cada colonia consta de una sola reina , una prole de crías en desarrollo y muchas obreras adultas. Las obreras adultas constituyen la mayoría de la población. Hay cuatro castas físicas de obreras distintas. La reina suele copular con 10-20 machos, lo que da lugar a una colonia con un gran número de patrilinas de obreras, que son familias de hermanos completos con el mismo padre y madre. [15] Cuando el tamaño de una colonia alcanza un máximo, puede producirse una división en la colonia, con la reina vieja encabezando un enjambre resultante y una hija encabezando el otro. [16]
La dieta y la crianza física varían entre las larvas de la colonia y se sabe que determinan las características físicas del insecto adulto. Sin embargo, también se ha demostrado que la determinación del sistema de castas está influenciada por diferencias genéticas. En un estudio de Eciton burchellii por Jaffé et al . (2007), se examinó cada patrilineal individual en 5 colonias. Los investigadores vieron que cada patrilineal tenía una proclividad significativamente sesgada hacia una determinada casta, lo que demuestra que hay evidencia considerable de una determinación de casta basada en la genética entre cada patrilineal. Estos componentes genéticos se han demostrado no solo en Eciton burchellii , sino en muchas otras especies de hormigas, donde las reinas se aparean con muchos machos, conocido como poliandria , o donde varias reinas lideran una sola colonia, conocido como poliginia . [15]
A diferencia de otras especies de himenópteros, las hormigas no pueden termorregularse activamente a través de procesos como la evaporación, la ventilación o la incubación. Por lo tanto, deben confiar en la ubicación y la arquitectura de sus nidos para regular su temperatura. Para las especies de hormigas que migran con frecuencia, como la Eciton burchellii , la ubicación del nido puede ser la herramienta de termorregulación más importante. Sin embargo, la Eciton burchellii no construye un nido físico. En cambio, construye un nido viviente con los miembros individuales de la colonia (llamado vivac ). La termorregulación dentro de estos vivacs se logra mediante la apertura o el sellado de las vías respiratorias. Los miembros de la colonia también pueden manipular el vivac para evitar la lluvia o la luz solar directa. Los vivacs se encuentran a menudo en troncos huecos, madrigueras de animales en el suelo y colgando de los árboles. Durante cada fase nómada , se debe encontrar un nuevo sitio de anidación. [17] En promedio, una colonia tarda entre seis y ocho horas en mover su vivac. Esto ocurre principalmente durante la noche. [18]
Además de ser depredadores grupales, los miembros de una colonia de Eciton burchellii pasan por ciclos entre fases nómadas y estacionarias (o " estáticas "). Durante la fase estacionaria de veinte días, se desarrollan las pupas y los huevos recién puestos, y la colonia realiza incursiones cada dos días aproximadamente. Durante la fase nómada de quince días, que se inicia después de que los huevos eclosionan y las pupas eclosionan, la colonia realiza incursiones una vez al día. [19] Cada incursión requiere aproximadamente un tercio de la colonia, empleando hasta 200.000 miembros. Las incursiones pueden tener hasta 20 metros de ancho y 200 metros de largo. [20] Las incursiones nunca ocupan la misma área dos veces, por lo que el camino hacia cada nueva ubicación siempre está cambiando. [21] Las colonias de Eciton burchellii evitan los lugares donde ellas y otras colonias ya han buscado alimento. De esta manera, se aseguran de que haya recursos disponibles en su área de búsqueda de alimento y evitan cualquier encuentro agresivo con congéneres. [22] Las hormigas que entran en el camino entregan presas que fueron capturadas por las hormigas que salen. [ cita requerida ]
Las incursiones de Eciton burchellii se desplazan como un enjambre suelto sobre la hojarasca. Esto permite que las presas más pequeñas se refugien en las grietas de la hojarasca para esconderse de las hormigas que se acercan. Dado que numerosos insectos y otras presas pequeñas pueden escapar del enjambre, las frecuentes incursiones de las hormigas no agotan por completo las reservas de presas de una zona. Esta depredación crónica por parte de las colonias favorecerá evolutivamente a los insectos y otras presas que poseen adaptaciones para contrarrestar a las hormigas, como armas químicas para la defensa o aquellas que maduran sexualmente a un tamaño menor. Dado que las hormigas Eciton burchellii más grandes requieren más presas para obtener energía que otras colonias de hormigas más pequeñas, solo las áreas de presas con una alta biomasa les proporcionarán suficiente alimento. Si la densidad de presas en una zona es demasiado pequeña, la colonia puede verse obligada a abandonar la zona y seguir adelante. [23]
Durante sus incursiones, también se sabe que Eciton burchellii depreda nidos de avispas de especies como Polistes erythrocephalus . Estos ataques a menudo implican la destrucción del nido de avispas, ya que Eciton burchellii consume la larva y la pupa. [24] También se sabe que Eciton burchellii se alimenta de especies de avispas como Brachygastra scutellaris : son los depredadores más severos de la avispa y sus incursiones tienen los resultados más devastadores. El único modo de defensa de B. scutellaris de estas incursiones de Eciton es intentar encontrar lugares de anidación más esquivos. [25]
Las colonias de hormigas Eciton burchellii utilizan feromonas para mantener un camino recto de alimentación. Las hormigas pueden detectar las feromonas con sus antenas y pueden notar la diferencia en los gradientes de concentración de las feromonas a medida que se alejan del centro del sendero. Además, los individuos que se alejan se dan vuelta para evitar a las hormigas que se acercan con más frecuencia, lo que les da a las hormigas cargadas de presas el derecho de paso en el sendero. [16]
Se ha observado que los miembros de la especie utilizan sus cuerpos para rellenar los baches en el camino entre el nido y la presa. Al rellenar estos obstáculos, las hormigas aumentan en gran medida el tráfico general cargado de presas de regreso al nido. Cada hormiga caminará hasta un agujero y se medirá para ver si cabe; si lo hace, se quedará atravesada en el agujero inmóvil para permitir que otros miembros de la colonia crucen a mayor velocidad. Si no cabe, continuará más allá del agujero y permitirá que otra hormiga lo revise. Las hormigas también cooperarán, y varias hormigas formarán un tapón, si una hormiga es demasiado pequeña para el agujero. Una vez en su lugar en un agujero, la(s) hormiga(s) pueden permanecer allí durante muchas horas o hasta que oscurezca y el flujo de tráfico haya disminuido en gran medida, momento en el que regresarán al nido. [26] Este comportamiento probablemente se formó entre los miembros de la especie Eciton burchelli debido a su ventaja evolutiva . Un aumento en la velocidad y la eficiencia del camino conduce a una mayor ingesta diaria de presas por parte de la colonia. Esto aumenta la aptitud colectiva de la colonia, lo que permite una reproducción más rápida. [21]
Las hormigas, en general, son excelentes organismos para estudiar las diferencias en la ecología térmica por varias razones: son ectotérmicas , se pueden recolectar fácilmente, sus temperaturas ambientales se pueden manipular y se las puede mantener en cautiverio durante períodos prolongados de tiempo. Se ha descubierto que las colonias de Eciton burchellii habitan áreas sin luz solar directa, regulan la temperatura y el flujo de aire de su campamento y prefieren el entorno de un bosque de dosel cerrado en lugar de uno fragmentado. Se ha descubierto que la temperatura es el factor que más contribuye a que un enjambre cruce o no hacia el espacio abierto desde el borde de un bosque. Cuando las hormigas se encuentran con una zona excesivamente calurosa, acelerarán su movimiento, "desplazándose" para minimizar su exposición al calor. Si la temperatura es demasiado alta (>43 grados Celsius), las hormigas abandonarán ese camino y buscarán uno nuevo, más fresco. Si es necesario, las hormigas se retiran al suelo desnudo, fresco y húmedo o se acurrucan debajo de piedras y troncos para recuperarse de la resistencia a las altas temperaturas. Se ha observado que este comportamiento de "enfriamiento" dura más de 30 minutos en algunas colonias. [27]
Los esfuerzos de desbroce de los bosques tropicales por parte de los seres humanos han perjudicado la supervivencia de las colonias de Eciton burchellii . Dado que son animales que se alimentan por encima del suelo, son extremadamente sensibles a la tala del bosque y a la destrucción del hábitat . [28] Estos hábitats tienen temperaturas a nivel del suelo más variables, exposición a la luz solar directa y mayor visibilidad. Los insectos, en general, son muy vulnerables a los efectos de la deshidratación debido a su gran relación superficie-volumen. La supervivencia en las condiciones expuestas que genera la tala del bosque es fisiológicamente difícil. [29]
Los machos de Eciton burchellii se ven extremadamente afectados por un hábitat forestal fragmentado. Aunque los machos pueden volar, su dispersión está limitada por la depredación de los insectívoros nocturnos que pueden detectar fácilmente sus cuerpos más grandes en las áreas de bosque despejadas. Además, los machos parecen no tener defensas, lo que contrasta enormemente con las hordas de protectores urticantes de la reina. Como el bosque fragmentado obstaculiza la dispersión de los machos, el flujo genético se reduce entre las poblaciones de Eciton burchellii . [30]
Se descubrió que las elevaciones más altas ayudaron a aliviar algunos de los efectos de los bosques talados debido a la disminución de la temperatura y el aumento de la cobertura de nubes. [17] Sin embargo, se demostró que la cantidad de incursiones sobre el suelo disminuyó con un aumento en la elevación. [29] No se encontraron colonias de Eciton burchellii por encima de los 23,8 grados Norte. [31]
En general, las colonias de Eciton burchellii no siguen la dirección de la brújula de las incursiones del día anterior basándose en los rastros de feromonas. Se ha demostrado que las lluvias retrasan el movimiento de la colonia hacia el vivac, a veces durante muchos días. Se ha observado que las lluvias intensas alteran los senderos de alimentación y los patrones de movimiento. [18]
Los animales sociales necesitan un sistema de alarma para alertar a los demás y defenderse de posibles amenazas o para reclutar a otros para atacar a sus presas. En Eciton burchellii , junto con otras especies de hormigas de colonias grandes, la feromona de alarma se produce en las glándulas de la mandíbula . Esto es evolutivamente ventajoso porque la mandíbula tiene una gran superficie para la evaporación de la feromona, la feromona se libera cada vez que se abre la mandíbula para morder y la feromona se libera rápidamente cuando se aplasta la cabeza de la hormiga. La feromona específica utilizada por la especie Eciton burchellii es la 4-metil-3- heptanona , que produce una respuesta conductual intensa, pero de corta duración, en los demás miembros de la colonia. [32]
Existen muchas especies de aves que utilizan las prácticas de búsqueda de alimento de Eciton burchellii como fuente de alimento. Cuando la colonia de hormigas invade la hojarasca del bosque, los artrópodos huyen, que luego son comidos por las aves, lagartijas, insectos e incluso algunos mamíferos que asisten a las incursiones. [33] Sin embargo, esta fuente de alimento puede ser impredecible, ya que las zonas de incursión de las colonias de Eciton burchellii siempre están cambiando. Se ha demostrado que el hormiguero seguidor de hormigas Phaenostictus mcleannani , un hormiguero obligado que sigue a las hormigas , utiliza una red de individuos para localizar enjambres. Cada pareja apareada de aves tiene una única zona de dominio que controla, que es parte de una zona de alimentación no exclusiva más grande ocupada por otras parejas apareadas. En consecuencia, una sola pareja apareada puede rastrear varias colonias al día aprovechando el conocimiento colectivo de esta red más grande. Los llamados de partida pueden usarse como pistas para indicarle al otro miembro de la pareja dónde se encuentra la ubicación de la incursión. [34] Sin embargo, se ha demostrado que hay pocas oportunidades para que la selección de parentesco influya en la alimentación grupal en los hormigueros. [35]
Existen veintiún especies de hormigueros que participan en la "vigilancia en vivac", que es un comportamiento especializado que les permite evaluar la actividad de búsqueda de alimento de la colonia de Eciton burchellii y su ubicación actual. Esto les permite reducir el tiempo que pasan rastreando una colonia que no está buscando alimento. A través de la vigilancia en vivac, los hormigueros podrían recordar la ubicación correcta de las colonias y regresar a ellas en el momento adecuado del ciclo de búsqueda de alimento de la colonia. [36]
Los hormigueros tienen una relación parasitaria con Eciton burchellii , lo que les supone un coste proporcional al número de aves de la bandada. Esto impone una presión selectiva sobre las colonias, ya que los artrópodos recogidos en estas incursiones representan casi la mitad de la comida que consumen las hormigas. Para contrarrestar el cleptoparasitismo de los hormigueros , se ha observado que las presas grandes son arrastradas bajo la hojarasca antes de ser procesadas. Además, a lo largo del camino de búsqueda de alimento surgen escondites de comida, protegidos por los soldados de la colonia. [33]
El orden eusocial Hymenoptera tiene un tamaño efectivo de población limitado en comparación con otros órdenes. Esto se debe a que cada colonia tiene solo una o una pequeña cantidad de reinas reproductivas por colonia en comparación con otras especies que tienen una mayor cantidad de individuos reproductivos por unidad de área. El tamaño efectivo de la población de Eciton burchellii está aún más limitado debido a las reinas no voladoras y la fisión de colonias. Esto provoca no solo una alta viscosidad de la población de la colonia, sino también un flujo restringido de genes maternos entre las colonias. [ cita requerida ]
Una consecuencia inevitable de la fisión de colonias es que se favorece la proporción de machos, lo que aumenta la posibilidad de deriva genética entre colonias y permite que la especie se vuelva susceptible a prácticas de endogamia . Sin embargo, no se encontró que esto fuera cierto en las poblaciones de Eciton burchellii . Las investigaciones muestran que estas poblaciones fueron capaces de mantener una alta tasa de flujo genético debido a los individuos machos. También se encontró una alta heterocigosidad , pero no casos de endogamia. [28] Esto se logra cuando los machos vuelan al menos un kilómetro lejos de su población de origen para aparearse con la reina de una colonia vecina, minimizando así las posibilidades de procrear con una reina relacionada. Además, las migraciones mensuales de estas poblaciones de hormigas ayudan a estimular un mayor flujo genético y eliminan los efectos nocivos de los tamaños pequeños de población reproductora. [37]
Se ha descubierto que un total de 557 especies diferentes de animales se asocian de alguna manera con E. burchellii , el mayor número conocido para una especie individual. Se ha registrado un número aún mayor de especies que viven con las hormigas, pero aún no se han identificado. Aunque es probable que algunas de las asociaciones sean oportunistas, se cree que alrededor de 300 de las especies dependen de E. burchellii de alguna forma para sobrevivir. [38] La especie suele estar acompañada por pájaros "seguidores de hormigas", como los hormigueros y los trepatroncos . Los insectos y otros artrópodos que intentan escapar de E. burchellii son arrastrados hacia las bandadas que los siguen, y varias especies han desarrollado un comportamiento para obtener la mayor parte de su alimento siguiendo a los enjambres. [39] Las mariposas se sienten atraídas por los excrementos de los pájaros que siguen a las hormigas, de los que beben. Las moscas Stylogaster y Calodexia abundan en los grupos de invasores, poniendo huevos (o inyectando larvas) en las cucarachas que huyen; de las cucarachas que escapan de las hormigas, entre el 50 y el 90 % son parasitadas por las moscas. Se pueden encontrar escarabajos que imitan a las hormigas en los campamentos y en las columnas. [38]
Muchos ácaros viven en los vivaques y columnas de hormigas. En la isla de Barro Colorado , Panamá, el 5% de las 3156 hormigas obreras examinadas tenían ácaros, siendo las familias Scutacaridae y Pygmephoridae las más abundantes. Se cree que los ácaros son principalmente inofensivos para las hormigas, siendo simbiontes en lugar de parásitos . Lo más probable es que estuvieran presentes para explotar a los huéspedes para el transporte mecánico o para utilizar sus depósitos de desechos. [40]
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