Attalea es un género grandede palmeras nativas de México, el Caribe, América Central y América del Sur. Este género de hojas pinnadas y sin espinas incluye tanto palmeras pequeñas que carecen de tallo sobre el suelo como árboles grandes. El género tiene una historia taxonómica complicada y a menudo se ha dividido en cuatro o cinco géneros en función de las diferencias en las flores masculinas. Dado que los géneros solo se pueden distinguir en función de sus flores masculinas, la existencia de tipos de flores intermedios y la existencia de híbridos entre diferentes géneros se ha utilizado como argumento para mantenerlos a todos en el mismo género. Esto ha sido respaldado por filogenias moleculares recientes.
Se reconocen entre 29 y 67 especies en el género, con estimaciones de hasta 100. Las colecciones de herbario incompletas dificultan determinar si ciertos grupos representan especies individuales o grupos de especies similares. Las especies de Attalea tienen una larga historia de uso humano e incluyen fuentes económicamente importantes de aceite de palma y fibra. Muchas especies son tolerantes al fuego y prosperan en hábitats perturbados. Sus semillas son dispersadas por animales, incluidas algunas que se cree que fueron adaptadas para la dispersión por la megafauna del Pleistoceno ahora extinta .
Attalea es un género de palmeras no espinosas con hojas pinnadas compuestas (filas de folíolos emergen a ambos lados del eje de la hoja en un patrón similar a una pluma o a un helecho). Las especies varían desde árboles grandes con tallos robustos de hasta 30 metros (98 pies) de altura hasta palmeras acaulescentes (aquellas que carecen de un tallo sobre el suelo). [2] La cantidad de hojas por individuo varía de aproximadamente tres a treinta y cinco; las plantas más grandes tienden a tener más hojas y más largas. [2]
Las inflorescencias son grandes, ramificadas y se encuentran entre las hojas. [2] La inflorescencia consta de un eje principal (el pedúnculo y el raquis ) y una serie de ramas más pequeñas, las raquilas. Las raquilas, que llevan las flores, emergen del raquis. El pedúnculo es el tallo principal, que conecta el raquis con el tallo. [3] Las inflorescencias consisten enteramente en flores masculinas o son predominantemente femeninas con algunas flores masculinas. [2] Los frutos suelen tener dos o tres semillas, aunque en algunas especies hay menos o más, y suelen ser de color marrón, amarillo, marrón anaranjado o morado cuando maduran. [2]
Existen cuatro tipos diferentes de flores masculinas. Sobre la base de estos tipos de flores, el género a menudo se ha dividido en cuatro géneros: Attalea , Orbignya , Maximiliana y Scheelea , definidos de manera más estricta. [2] Las especies a las que a veces se hace referencia como Orbignya tienen anteras enrolladas , mientras que los otros grupos las tienen rectas. Los pétalos de las ubicadas en Maximiliana son mucho más cortos que los estambres , mientras que las ubicadas en Scheelea y en una Attalea más definida tienen pétalos que son más largos que los estambres. [3] Cinco especies no encajan fácilmente en ninguno de estos grupos; este hecho se ha utilizado como argumento a favor de considerar a este grupo como un solo género. [3]
Attalea ha sido situada en la subfamilia Arecoideae , la tribu Cocoseae y la subtribu Attaleinae , junto con los géneros Allagoptera , Beccariophoenix , Butia , Cocos , Jubaea , Jubaeopsis , Parajubaea , Syagrus y Voanioala . [5] [6] Dentro de esta subtribu, se ha descubierto que Attalea es un grupo monofilético y hermano del clado que contiene Allagoptera , Polyandrococos , [7] Parajubaea , Butia y Jubaea . [4]
Existe desacuerdo sobre si Attalea debe considerarse un solo género o un grupo de géneros relacionados. En su Guía de campo de las palmas de las Américas de 1996 , Andrew Henderson , Gloria Galeano y Rodrigo Bernal combinaron todas las especies de la subtribu Attaleinae (como se definía entonces) en un solo género, Attalea . En su Tratamiento taxonómico de la subtribu de palmas Attaleinae de 1999, el botánico estadounidense Sidney F. Glassman dividió el grupo en cinco géneros: Attalea , Orbignya , Maximiliana , Scheelea e Ynesa , definidos de manera más estricta , [3] aunque pensó que era probable que Ynesa colenda , el único miembro de ese género, fuera en realidad un híbrido. [8] Rafäel Govaerts y John Dransfield reconocieron un solo género en su Lista Mundial de Palmeras de 2005 , [9] y Jean-Christophe Pintaud continuó este uso en su revisión del género de 2008. [3]
El enfoque multigénero se basa únicamente en la estructura de las flores masculinas; ningún otro carácter podría asociarse consistentemente con un género u otro. [10] Cuatro de los géneros — Attalea (en un sentido estricto), Orbignya , Maximiliana y Scheelea — corresponden a cuatro tipos diferentes de flores masculinas encontradas dentro del género. Sin embargo, unas pocas especies tienen flores que son intermedias entre estos cuatro tipos, incluyendo A. colenda (que Glassman colocó en su propio género, Ynesa ) y esto se ha utilizado como argumento para el enfoque de un solo género. El hecho de que haya varios híbridos entre especies que se considerarían géneros diferentes bajo el sistema de cinco géneros de Glassman también se utilizó como argumento para colocarlos en un solo género. [3] El trabajo filogenético molecular de Alan Meerow y colegas concluyó que el enfoque multigénero no produjo grupos monofiléticos , pero tratar a Attalea como un solo género sí lo hizo. [6]
Cintia Freitas y sus colegas identificaron tres clados principales dentro del género basándose en la familia de genes nucleares WRKY . El primero de ellos, un grupo de especies de la región costera del Bosque Atlántico en Brasil, todas las cuales habían sido ubicadas en Attalea en sentido estricto, se denominó clado similar a Attalea . Este grupo era hermano de los otros dos clados. El segundo grupo, al que llamaron clado similar a Scheelea , consistía en la mayoría de las especies anteriormente ubicadas en Scheelea , junto con varias que habían sido ubicadas en Attalea (definida de manera estricta) y Orbigyna . El tercer grupo consistía principalmente en especies anteriormente ubicadas en Orbigyna y Maximiliana ; lo llamaron clado similar a Orbigyna . A pesar de la existencia de tres clados bien respaldados, Freitas y sus colegas concluyeron que el concepto de Attalea como un solo género estaba mejor respaldado por su evidencia. [6]
El género Attalea fue descrito por primera vez por Carl Sigismund Kunth en 1816 basándose en especímenes recolectados por Alexander von Humboldt y Aimé Bonpland , [1] aunque existen descripciones más antiguas, pre- linneanas , incluyendo la descripción de A. crassispatha de Charles Plumier en 1703. [11] El género recibió su nombre de Atalo III Filometor , rey de Pérgamo , conocido por su interés en las plantas medicinales . [2] La especie tipo es A. amygdalina , una endémica colombiana . [12] Los géneros Maximiliana y Orbignya fueron descritos por Carl Friedrich Philipp von Martius en 1826 [13] y 1837 [14] respectivamente. Scheelea fue descrita por Hermann Karsten en 1857, [15] y Ynesa por Orator F. Cook en 1942. [16]
Los expertos no están de acuerdo sobre el número de especies del género Attalea (definido en sentido amplio). En 1965, el taxónomo holandés Jan Gerard Wessels Boer estimó que el género podría contener hasta 100 especies. En su Guía de campo de las palmas de las Américas de 1996 , Andrew Henderson y sus coautores reconocieron 29 especies en el género, mientras que Sidney Glassman reconoció 65 especies en su tratamiento del grupo de 1999. Siguiendo en gran medida el ejemplo de Glassman, Rafaël Govaerts y John Dransfield reconocieron 67 especies en su Lista mundial de palmas de 2005. Un elemento importante de este desacuerdo es la decisión de Glassman de definir las especies de forma más restringida que Henderson. Como resultado, lo que Henderson interpretó como variación dentro de las especies, Glassman lo tomó como diferencias entre especies morfológicamente similares. Este problema se complica por el hecho de que muchas de estas especies están mal representadas en las colecciones de herbario . El gran tamaño de las hojas, inflorescencias y frutos de muchas especies de Attalea dificulta su recolección. Además, muchas colecciones importantes, incluidos los especímenes tipo , se han perdido o destruido. [3] Las colecciones escasas o incompletas dificultan la diferenciación entre la variación dentro de una misma especie y la variación entre especies diferentes. [3] [10] La incertidumbre taxonómica se ve exacerbada por la frecuente hibridación entre especies. [6]
Los tres tratamientos recientes (Henderson y coautores, Glassman y Govaerts y Dransfield) reconocieron un total de 73 especies, pero solo 20 especies son aceptadas por todos ellos. El resto representa nueve especies o más de 40. Por ejemplo, lo que Andrew Henderson consideró una sola especie, Attalea attaleoides , [17] otros autores han considerado un complejo de especies que consta de cuatro o cinco especies. Glassman dudó de la validez de A. attaleoides como especie y describió cuatro nuevas especies a partir de material que previamente se había atribuido a A. attaleoides : A. camopiensis , A. degranvillei , A. guianensis y A. maripensis . Govaerts y Dransfield aceptaron tanto las cuatro especies de Glassman como A. attaleoides . Sin embargo, Jean-Christophe Pintaud opinaba que A. guianensis , A. maripensis y A. attaleoides eran todas muy similares y pensó que era probable que todas representaran la misma especie. [3]
Otro complejo de especies en Attalea incluye A. speciosa y especies relacionadas. Henderson (1995) reconoció a A. speciosa y A. spectabilis , considerando a esta última como una forma acaulescente de A. speciosa o un híbrido entre A. microcarpa y ella. Govaerts y Dransfield aceptaron A. spectabilis , pero Glassman la consideró un taxón dudoso . Attalea vitrivir fue reconocida como una especie distinta por Michael Balick y coautores; [18] Glassman y Govaerts y Dransfield coincidieron, pero Henderson la consideró parte de A. speciosa . Glassman también describió un cuarto miembro de este grupo, A. brejinhoensis , y es aceptado por Govaerts y Dransfield. [3]
Las especies de Attalea son monoicas : las flores masculinas y femeninas están separadas, pero son producidas por la misma planta. [2] Se ha descrito que varias especies son polinizadas por insectos, incluida A. phalerata , [19] mientras que la polinización en A. colenda y A. speciosa se ha atribuido tanto a los insectos como al viento. [20] [21] Los frutos son dispersados por animales . [2]
La germinación de las semillas es tubular remota [22] —durante la germinación, a medida que el cotiledón se expande, empuja el brote joven lejos de la semilla. [23] Después de la germinación, el tallo inicialmente crece hacia abajo antes de girar para crecer hacia arriba y producir el tallo sobre el suelo. [24] Esto produce una porción subterránea del tallo con "forma de saxofón". [25] El hecho de que las puntas de los brotes de las plántulas de Attalea estén bajo tierra probablemente contribuya a su tolerancia al fuego. [2]
Las especies se distribuyen a lo largo del Neotrópico desde México en el norte hasta Bolivia, Paraguay y el sur de Brasil en el sur, [3] desde elevaciones bajas en la costa de Brasil hasta hasta 1.600 m (5.200 pies) sobre el nivel del mar en los Andes. [6] Según Govaerts y coautores, tres especies se encuentran en México, cuatro en América Central y 62 en América del Sur. Tres especies están presentes en el Caribe: dos en Trinidad y Tobago, a lo largo del borde sur de la región, y una en Haití. [26]
Attalea incluye tanto árboles grandes como pequeñas palmeras acaulescentes, que ocupan varios nichos ecológicos diferentes. Las densas poblaciones de algunas de las especies más grandes son elementos destacados del paisaje, mientras que las especies más pequeñas se encuentran tanto en el sotobosque como en las sabanas. [3]
Las perturbaciones se han relacionado con la formación de vegetación dominada por grandes especies de Attalea . [2] En los bosques amazónicos estacionalmente secos, la densidad de grandes palmeras adultas de A. maripa se correlacionó con la apertura del dosel; [25] la especie también domina las sabanas formadas por repetidos incendios forestales en Trinidad y Tobago. [27] A. speciosa forma rodales puros en muchas partes de Brasil donde se ha talado la vegetación forestal natural. [28] De manera similar, los rodales de A. funifera en Bahía , Brasil (que se cultivan para obtener fibra de piasava ) se manejan mediante fuego: las plántulas sobreviven al corte y la quema, y pueden dominar los parches de bosque quemados. [29]
Los frutos son dispersados por animales; los frutos que no se dispersan frecuentemente sufren depredación de semillas por escarabajos brúcidos . [2] Ciertas especies de Attalea han sido mencionadas como ejemplos de especies anacrónicas que están adaptadas para la dispersión por la megafauna del Pleistoceno ahora extinta . [30] [31] En la isla de Maracá, Roraima , en la Amazonia brasileña , los tapires , pecaríes de collar , ciervos y primates consumían los frutos de A. maripa . Los roedores, incluidos los agutíes , se alimentaban de los frutos y, a medida que la disponibilidad de frutos disminuía, se alimentaban de las semillas. [32] Otros dispersores de los frutos de Attalea incluyen a los caranchos crestados , que consumen los frutos y dispersan las semillas de A. phalerata en el Pantanal brasileño . [33]
Las especies de Attalea tienen una larga historia de uso humano. Se han encontrado semillas carbonizadas de Attalea maripa en sitios arqueológicos de Colombia que datan de 9000 BP . [34] Varias especies siguen siendo fuentes importantes de aceite comestible , paja , semillas comestibles y fibra. Las hojas de Attalea butyracea y A. maripa se utilizan ampliamente para techar. Varias especies son palmas aceiteras , siendo A. speciosa una de las más importantes económicamente. [2] Se informó que los productos extraídos de A. speciosa sustentaban a más de 300.000 hogares en el estado brasileño de Maranhão en 2005, [35] y en 1985 se estimó que sustentaba a más de 450.000 hogares en todo Brasil. [28] Las fibras de piasava, extraídas de las bases de las hojas de A. funifera , son comercialmente importantes, [2] y generaron alrededor de US$ 20 millones en ingresos anuales para los agricultores brasileños en 1996. [36]