Daphnia es un género de pequeños crustáceos planctónicos , de 0,2 a 6,0 mm (0,01 a 0,24 pulgadas) de longitud. Las dafnias son miembros del orden Anomopoda y son uno de los varios crustáceos acuáticos pequeños comúnmente llamados pulgas de agua porque su estilo de natación saltatoria se asemeja a los movimientos de las pulgas . Las especies de Daphnia viven en varios entornos acuáticos que van desde pantanos ácidos hasta lagos y estanques de agua dulce .
Las dos especies de Daphnia que se encuentran con mayor frecuencia son D. pulex (pequeña y más común) y D. magna (grande). A menudo se las asocia con un género relacionado en el orden Cladocera: Moina , que pertenece a la familia Moinidae en lugar de Daphniidae , y es mucho más pequeña que D. pulex (aproximadamente la mitad de la longitud máxima).
El cuerpo de una especie de Daphnia mide normalmente de 1 a 5 mm (0,039 a 0,197 pulgadas) de largo, [2] y está dividido en segmentos , aunque esta división no es visible. [3] La cabeza está fusionada y generalmente está doblada hacia el cuerpo con una muesca visible que separa los dos. En la mayoría de las especies, el resto del cuerpo está cubierto por un caparazón , con un espacio ventral en el que se encuentran los cinco o seis pares de patas. [3] Las características más destacadas son los ojos compuestos , las segundas antenas y un par de setas abdominales . [3] En muchas especies, el caparazón es translúcido o casi translúcido, por lo que son excelentes sujetos para el microscopio , ya que se puede observar el corazón latiendo. [3]
Incluso con un microscopio de potencia relativamente baja , se puede observar el mecanismo de alimentación, con crías inmaduras moviéndose en la bolsa de cría; además, se puede ver el ojo movido por los músculos ciliares , así como las células sanguíneas bombeadas por el sistema circulatorio por el corazón simple. [3] El corazón está en la parte superior de la espalda, justo detrás de la cabeza, y la frecuencia cardíaca promedio es de aproximadamente 180 lpm en condiciones normales. Las Daphnia spp., como muchos animales, son propensas a la intoxicación alcohólica y son excelentes sujetos para estudiar los efectos del depresor en el sistema nervioso debido al exoesqueleto translúcido y la frecuencia cardíaca visiblemente alterada. Son tolerantes a ser observados vivos debajo de un cubreobjetos y parecen no sufrir daño cuando se los devuelve al agua abierta. [3] Este experimento también se puede realizar utilizando nicotina o adrenalina , cada una de las cuales produce un aumento en la frecuencia cardíaca. [ cita requerida ]
Debido a su tamaño intermedio, Daphnia spp. utiliza métodos tanto de difusión como circulatorios, produciendo hemoglobina en ambientes con poco oxígeno. [4]
Daphnia es un género grande, que comprende más de 200 especies, perteneciente a la familia de cladóceros Daphniidae. [1] Se subdivide en varios subgéneros ( Daphnia , Australodaphnia , Ctenodaphnia ), pero la división ha sido controvertida y aún está en desarrollo. Cada subgénero se ha dividido a su vez en varios complejos de especies . La comprensión de los límites de las especies se ha visto obstaculizada por la plasticidad fenotípica, la hibridación, las introducciones intercontinentales y las descripciones taxonómicas deficientes. [5] [6] [7] Los miembros modernos de Daphnia pertenecientes a los subgéneros Daphnia y Ctenodaphnia se conocen desde el Cretácico , aunque el género probablemente se originó antes del comienzo del Cretácico. [8] [9] Hay numerosas especies poco estudiadas y crípticas entre los crustáceos del género Daphnia . [10]
Las especies de Daphnia normalmente son r -seleccionadas , lo que significa que invierten en la reproducción temprana, por lo que tienen una vida corta. La vida útil de una Daphnia individual depende de factores como la temperatura y la abundancia de depredadores , pero puede ser de 13 a 14 meses en algunos lagos fríos, oligotróficos y sin peces. [11] Sin embargo, en condiciones típicas, el ciclo de vida es mucho más corto y no suele superar los 5 a 6 meses. [11]
Las especies de Daphnia se alimentan típicamente por filtración , ingiriendo principalmente algas unicelulares y varios tipos de detritos orgánicos, incluidos protistas y bacterias [2] [12] El movimiento de las patas produce una corriente constante a través del caparazón, que lleva dicho material al tracto digestivo. Las partículas de comida atrapadas se forman en un bolo alimenticio que luego se mueve hacia abajo por el tracto digestivo hasta que se vacía a través del ano ubicado en la superficie ventral del apéndice terminal. [12] El segundo y tercer par de patas se utilizan en la alimentación por filtración de los organismos, lo que garantiza que las partículas grandes e inabsorbibles se mantengan afuera, mientras que los otros pares de patas crean la corriente de agua que se precipita hacia el organismo. [12]
La natación es impulsada principalmente por el segundo conjunto de antenas, que son más grandes que el primero. [13] La acción de este segundo conjunto de antenas es responsable del movimiento de salto. [13]
Dafnia spp. Se sabe que los insectos muestran cambios de comportamiento o modificaciones en su morfología en presencia de kairomonas depredadoras (señales químicas), incluyendo un mayor tamaño al momento de la eclosión, mayor volumen y el desarrollo de "dientes en el cuello". Por ejemplo, los juveniles de D. pulex y D. magna tienen un mayor tamaño después de la eclosión, junto con el desarrollo de dientes en el cuello en la parte posterior de la cabeza, cuando están en presencia de kairomonas de Chaoborus . Se ha demostrado que estas defensas morfológicas reducen la mortalidad debido a la depredación de Chaoborus , que es un depredador de boca limitada. Se cree que los genes relacionados con la quitina (desacetilasas) juegan un papel importante en la expresión/desarrollo de estas defensas morfológicas en Daphnia . Se ha demostrado que las enzimas modificadoras de quitina (desacetilasas de quitina) catalizan la N-desacetilación de la quitina para influir en la afinidad de unión a proteínas de estos filamentos de quitina. [14] En el caso de D. magna se demostró que la respuesta a diferentes kairomonas también difieren: mientras que la presencia de kairomonas de pescado sobrerregulaba un gen específico en el plegamiento de proteínas, mientras que la kairomona de Chaoborus sobrerregulaba el mismo gen. En base a esto, la respuesta es una reducción de tamaño en la primera reproducción en respuesta a las kairomonas de pescado mientras que muestra un aumento de tamaño cuando se enfrenta a larvas de Chaoborus . [15] Con la misma publicación se demostró que los genes para la gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa y la enzima conjugadora de ubiquitina se sobrerregulaban en presencia de microcistinas en el alimento de D. magna y con esto las enzimas de la glucólisis y el catabolismo proteico se sobrerregulan significativamente cuando las dafnias ingieren estas toxinas. [15]
La mayoría de las especies de Daphnia tienen un ciclo de vida basado en la "partenogénesis cíclica", alternando entre reproducción partenogenética (asexual) y sexual . [2] Durante la mayor parte de la temporada de crecimiento, las hembras se reproducen asexualmente. Producen una nidada de huevos diploides cada vez que mudan ; estas nidadas pueden contener tan solo uno o dos huevos en especies más pequeñas, como D. cucullata , pero pueden ser más de 100 en especies más grandes, como D. magna . En condiciones típicas, estos huevos eclosionan después de un día y permanecen en la bolsa de cría de la hembra durante unos tres días (a 20 °C). Luego se liberan en el agua y pasan por otros cuatro a seis estadios durante 5 a 10 días (más tiempo en malas condiciones) antes de alcanzar una edad en la que pueden reproducirse. [2] Las crías producidas asexualmente son típicamente hembras.
Sin embargo, hacia el final de la temporada de crecimiento, el modo de reproducción cambia y las hembras producen "huevos de reposo" duros o "huevos de invierno". [2] Cuando las condiciones ambientales se deterioran (por ejemplo, el hacinamiento), algunas de las crías producidas asexualmente se convierten en machos. [2] Las hembras comienzan a producir huevos sexuales haploides, que los machos fertilizan . En las especies sin machos, los huevos de reposo también se producen asexualmente y son diploides. En cualquier caso, los huevos de reposo están protegidos por una capa endurecida (que consta de dos placas quitinosas ) llamada efipio , y se desprenden en la siguiente muda de la hembra. Los efipios pueden soportar períodos de frío extremo, sequía o poca disponibilidad de alimentos, y eclosionan, cuando las condiciones mejoran, en hembras (están cerca de ser clasificadas como extremófilas). [2]
El diagrama de la izquierda muestra el ciclo de vida de Pasteuria ramosa , un parásito bacteriano de Daphnia . Los huéspedes susceptibles adquieren la infección a partir de esporas en el sedimento o en suspensión. El parásito se desarrolla principalmente en la cavidad corporal y el tejido muscular del huésped, aumentando en densidad y eventualmente expandiéndose para ocupar todo el huésped. Los efectos típicos sobre el huésped son la esterilidad y el gigantismo. Las esporas se liberan principalmente después de que el huésped muere y se hunde en el sustrato, y a veces directamente al agua a través de una depredación torpe.
Varias especies de Daphnia se consideran amenazadas . La UICN las clasifica como vulnerables : Daphnia nivalis , Daphnia coronata , Daphnia occidentalis y Daphnia jollyi . Algunas especies son halófilas y pueden encontrarse en entornos lacustres hipersalinos , un ejemplo de los cuales es el lago Makgadikgadi . [16]
Las especies de Daphnia son un alimento vivo muy popular en la cría de peces tropicales y marinos . A menudo se utilizan para alimentar a renacuajos o a especies pequeñas de anfibios, como la rana enana africana ( Hymenochirus boettgeri ).
Las especies de Daphnia se utilizan en estudios científicos como organismo modelo . [17] Pueden utilizarse en determinados entornos para probar los efectos de las toxinas en un ecosistema , lo que las convierte en un género indicador , especialmente útil debido a su corta esperanza de vida y capacidad reproductiva. Debido a que son casi transparentes, sus órganos internos son fáciles de estudiar en especímenes vivos (por ejemplo, para estudiar el efecto de la temperatura en la frecuencia cardíaca de estos organismos ectotérmicos ). Se pueden realizar pruebas toxicológicas ambientales con investigadores que evalúan las tasas de mortalidad o las perturbaciones metabólicas para evaluar los impactos ecológicos. [18] La daphnia también se utiliza habitualmente en experimentos para probar aspectos del cambio climático , como la radiación UVB que daña gravemente las especies de zooplancton (por ejemplo, disminuye la actividad alimentaria [19] ).
Debido a sus membranas delgadas, que permiten la absorción de los medicamentos , se utilizan para controlar los efectos de ciertos medicamentos, como la adrenalina o la capsaicina, en el corazón.
Algunas especies han desarrollado defensas permanentes contra los peces que las comen, como espinas y anzuelos largos en el cuerpo, que también hacen que se enreden en las líneas de pesca y enturbien el agua con su gran cantidad. Especies como Daphnia lumholtzi [20] [21] [22] [23] (originaria del este de África, el subcontinente asiático de la India y el este de Australia) tienen estas características y se debe tener mucho cuidado para evitar que se propaguen más en las aguas de América del Norte.
Algunas especies de Daphnia nativas de América del Norte pueden desarrollar espinas afiladas al final de sus cuerpos y estructuras similares a cascos en sus cabezas cuando detectan depredadores, [24] [25] pero esto es en general temporal para dichas especies y no abruman por completo ni disuaden a los depredadores nativos de comerlas. Si bien las Daphnia spp. son una base importante de la cadena alimentaria en lagos de agua dulce (y charcas primaverales), se convierten en una molestia cuando no pueden ser comidas por depredadores macroscópicos nativos, y existe cierta preocupación de que las pulgas de agua y spp. originales sin espinas ni ganchos terminen siendo superadas por las invasoras. (Sin embargo, este puede no ser el caso, y los nuevos invasores pueden ser en su mayoría una molestia que se enreda y obstruye).
En los cuerpos de agua del mundo, al menos 15 especies de Daphnia e híbridos son especies no nativas, muchas de las cuales representan una gran amenaza para los ecosistemas acuáticos. [26]
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