Daphnia es un género de pequeños crustáceos planctónicos , de 0,2 a 6,0 mm (0,01 a 0,24 pulgadas) de longitud. Las dafnias son miembros del orden Anomopoda y son uno de los varios pequeños crustáceos acuáticos comúnmente llamados pulgas de agua porque su estilo de natación saltatoria se asemeja a los movimientos de las pulgas . Dafnia spp. Viven en diversos ambientes acuáticos, desde pantanos ácidos hastalagos y estanques de agua dulce .
Las dos especies de Daphnia que se encuentran con mayor frecuencia son D. pulex (pequeña y más común) y D. magna (grande). A menudo se les asocia con un género relacionado en el orden Cladocera: Moina , que pertenece a la familia Moinidae en lugar de Daphniidae , y es mucho más pequeño que D. pulex (aproximadamente la mitad de la longitud máxima).
El cuerpo de una especie de Daphnia suele medir entre 1 y 5 mm (0,039 a 0,197 pulgadas) de largo [2] y está dividido en segmentos , aunque esta división no es visible. [3] La cabeza está fusionada y generalmente está inclinada hacia el cuerpo con una muesca visible que los separa. En la mayoría de las especies, el resto del cuerpo está cubierto por un caparazón , con un hueco ventral en el que se encuentran los cinco o seis pares de patas. [3] Las características más destacadas son los ojos compuestos , las segundas antenas y un par de setas abdominales . [3] En muchas especies, el caparazón es translúcido o casi, por lo que son excelentes sujetos para el microscopio , ya que se puede observar el corazón latiendo. [3]
Incluso bajo microscopía de relativamente bajo poder , se puede observar el mecanismo de alimentación, con crías inmaduras moviéndose en la bolsa de cría; Además, se puede ver cómo los músculos ciliares mueven el ojo y cómo el corazón simple bombea las células sanguíneas por el sistema circulatorio . [3] El corazón está en la parte superior de la espalda, justo detrás de la cabeza, y la frecuencia cardíaca promedio es de aproximadamente 180 lpm en condiciones normales. Las Daphnia spp., como muchos animales, son propensas a la intoxicación por alcohol y son excelentes sujetos para estudiar los efectos del depresor en el sistema nervioso debido al exoesqueleto translúcido y al ritmo cardíaco visiblemente alterado. Toleran ser observados vivos bajo un cubreobjetos y no parecen sufrir daños cuando se los devuelve a aguas abiertas. [3] Este experimento también se puede realizar usando nicotina o adrenalina , cada una de las cuales produce un aumento en la frecuencia cardíaca. [ cita necesaria ]
Debido a su tamaño intermedio, Daphnia spp. utilizan métodos tanto de difusión como circulatorios, produciendo hemoglobina en ambientes con poco oxígeno. [4]
Daphnia es un género grande, que comprende más de 200 especies, perteneciente a la familia de cladóceros Daphniidae. [1] Se subdivide en varios subgéneros ( Daphnia , Australodaphnia , Ctenodaphnia ), pero la división ha sido controvertida y aún está en desarrollo. Cada subgénero se ha dividido a su vez en varios complejos de especies . La comprensión de los límites de las especies se ha visto obstaculizada por la plasticidad fenotípica, la hibridación, las introducciones intercontinentales y las descripciones taxonómicas deficientes. [5] [6] [7] Los miembros modernos de Daphnia pertenecientes a los subgéneros Daphnia y Ctenodaphnia se conocen desde el Cretácico , aunque el género probablemente se originó antes del comienzo del Cretácico. [8] [9] Existen numerosas especies crípticas y poco estudiadas entre los crustáceos del género Daphnia . [10]
Las especies de Daphnia normalmente son seleccionadas r , lo que significa que invierten en reproducción temprana, por lo que tienen una esperanza de vida corta. La vida útil de una Daphnia individual depende de factores como la temperatura y la abundancia de depredadores , pero puede ser de 13 a 14 meses en algunos lagos fríos, oligotróficos y sin peces. [11] Sin embargo, en condiciones típicas, el ciclo de vida es mucho más corto y no suele exceder de 5 a 6 meses. [11]
Dafnia spp. Por lo general, se alimentan por filtración e ingieren principalmente algas unicelulares y varios tipos de detritos orgánicos, incluidos protistas y bacterias . [2] [12] El golpe de las patas produce una corriente constante a través del caparazón, que lleva dicho material al tracto digestivo. Las partículas de comida atrapadas se forman en un bolo alimenticio que luego desciende por el tracto digestivo hasta ser evacuado a través del ano ubicado en la superficie ventral del apéndice terminal. [12] El segundo y tercer par de patas se utilizan en la alimentación por filtración de los organismos, lo que garantiza que las partículas grandes e inabsorbibles se mantengan alejadas, mientras que los otros pares de patas crean la corriente de agua que ingresa al organismo. [12]
La natación es impulsada principalmente por el segundo conjunto de antenas, que son más grandes que el primer conjunto. [13] La acción de este segundo conjunto de antenas es responsable del movimiento de salto. [13]
Dafnia spp. Se sabe que muestran cambios de comportamiento o modificaciones en su morfología en presencia de cairomonas (señales químicas) de depredadores, incluido un mayor tamaño al nacer, mayor volumen y desarrollo de "dientes en el cuello". Por ejemplo, los juveniles de D. pulex tienen un tamaño mayor después de la eclosión, junto con el desarrollo de dientes en el cuello en la parte posterior de la cabeza, cuando está en presencia de cairomonas de Chaoborus . Se ha demostrado que estas defensas morfológicas reducen la mortalidad debido a la depredación de Chaoborus , que es un depredador de apertura limitada. Se cree que los genes relacionados (desacetilasas) desempeñan un papel importante en la expresión/desarrollo de estas defensas morfológicas en Daphnia . Se ha demostrado que las enzimas modificadoras de quitina (quitina desacetilasas) catalizan la N-desacetilación de la quitina para influir en la afinidad de unión a proteínas. de estos filamentos de quitina [14]
La mayoría de las especies de Daphnia tienen un ciclo de vida basado en la "partenogénesis cíclica", alternando entre reproducción partenogenética (asexual) y sexual . [2] Durante la mayor parte de la temporada de crecimiento, las hembras se reproducen asexualmente. Producen una nidada de huevos diploides cada vez que mudan ; estas nidadas pueden contener tan solo uno o dos huevos en especies más pequeñas, como D. cucullata , pero pueden tener más de 100 en especies más grandes, como D. magna . En condiciones típicas, estos huevos eclosionan al cabo de un día y permanecen en la bolsa de cría de la hembra durante unos tres días (a 20 °C). Luego se liberan en el agua y pasan por otros cuatro a seis estadios durante 5 a 10 días (más en malas condiciones) antes de alcanzar una edad en la que puedan reproducirse. [2] La descendencia producida asexualmente suele ser femenina.
Sin embargo, hacia el final de la temporada de crecimiento, el modo de reproducción cambia y las hembras producen "huevos de reposo" o "huevos de invierno" resistentes. [2] Cuando las condiciones ambientales se deterioran (por ejemplo, hacinamiento), algunos de los descendientes producidos asexualmente se convierten en machos. [2] Las hembras comienzan a producir huevos sexuales haploides, que los machos fertilizan . En especies sin machos, los huevos en reposo también se producen de forma asexual y son diploides. En cualquier caso, los huevos en reposo están protegidos por una capa endurecida (que consta de dos placas quitinosas ) llamada ephippium , y son desechados en la siguiente muda de la hembra. La ephippia puede resistir períodos de frío extremo, sequía o escasez de alimentos, y eclosionar, cuando las condiciones mejoran, se convierte en hembras (están cerca de ser clasificadas como extremófilas). [2]
El diagrama de la izquierda muestra el ciclo de vida de Pasteuria ramosa , un parásito bacteriano de Daphnia . Los huéspedes susceptibles adquieren la infección a partir de esporas en el sedimento o en suspensión. El parásito se desarrolla principalmente en la cavidad corporal y el tejido muscular del huésped, aumentando su densidad y eventualmente expandiéndose hasta ocupar todo el huésped. Los efectos típicos sobre el huésped son la esterilidad y el gigantismo. Las esporas se liberan principalmente después de que el huésped muere y se hunde en el sustrato y, a veces, directamente en el agua a través de una torpe depredación.
Varias especies de Daphnia se consideran amenazadas . Están clasificadas como vulnerables por la UICN : Daphnia nivalis , Daphnia coronata , Daphnia occidentalis y Daphnia jollyi . Algunas especies son halófilas y se pueden encontrar en ambientes lacustres hipersalinos , un ejemplo de los cuales es el Makgadikgadi Pan . [15]
Dafnia spp. Son un alimento vivo popular en la cría de peces tropicales y marinos . A menudo se alimentan de renacuajos o de pequeñas especies de anfibios como la rana enana africana ( Hymenochirus boettgeri ).
Dafnia spp. Se utilizan en estudios científicos como organismo modelo . [16] Pueden usarse en ciertos ambientes para probar los efectos de las toxinas en un ecosistema , lo que los convierte en un género indicador , particularmente útil debido a su corta esperanza de vida y capacidades reproductivas. Debido a que son casi transparentes, sus órganos internos son fáciles de estudiar en especímenes vivos (por ejemplo, para estudiar el efecto de la temperatura sobre la frecuencia cardíaca de estos organismos ectotérmicos ). La dafnia también se utiliza comúnmente en experimentos para probar aspectos del cambio climático , como los rayos UVB que dañan gravemente las especies de zooplancton (por ejemplo, disminuyen la actividad alimentaria [17] ).
Debido a sus finas membranas, que permiten la absorción de los fármacos , se utilizan para controlar los efectos de ciertos fármacos, como la adrenalina o la capsaicina, en el corazón.
Algunas especies han desarrollado defensas permanentes contra los peces que se los comen, como espinas y largos anzuelos en el cuerpo, que también hacen que se enreden en los sedales de pesca y enturbien el agua con su gran número. Especies como Daphnia lumholtzi [18] [19] [20] [21] (nativa del este de África, el subcontinente asiático de la India y el este de Australia) tienen estas características y se debe tener mucho cuidado para evitar que se propaguen más en el norte. aguas americanas.
Algunas especies de Daphnia nativas de América del Norte pueden desarrollar espinas afiladas al final de sus cuerpos y estructuras en forma de casco en sus cabezas cuando detectan depredadores, [22] [23] pero esto es en general temporal para tales especies y no lo hacen por completo. abrumar o disuadir a los depredadores nativos de comérselos. Mientras que Daphnia spp. son una base importante de la cadena alimentaria en los lagos de agua dulce (y charcas primaverales), se convierten en una molestia cuando no pueden ser comidos por depredadores macroscópicos nativos, y existe cierta preocupación de que las pulgas y especies de agua originales, sin espinas y sin anzuelos, puedan ser consumidas. terminan siendo superados por los invasores. (Sin embargo, este puede no ser el caso, y los nuevos invasores pueden ser en su mayoría una molestia que enreda y obstruye).
En los cuerpos de agua del mundo, al menos 15 especies de Daphnia e híbridos son especies no nativas, muchas de las cuales representan una gran amenaza para los ecosistemas acuáticos. [24]
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