Chromista es un reino biológico propuesto pero polifilético [1] [2] [3] , refinado a partir de Chromalveolata , que consta de especies eucariotas unicelulares y multicelulares que comparten características similares en sus orgánulos fotosintéticos ( plastidios ). [4] Incluye todos los eucariotas cuyos plastidios contienen clorofila c y están rodeados por cuatro membranas. Si el antepasado ya poseía cloroplastos derivados por endosimbiosis de algas rojas , todos los Chromista no fotosintéticos han perdido secundariamente la capacidad de realizar la fotosíntesis. Sus miembros podrían haber surgido independientemente como grupos evolutivos separados del último ancestro común eucariota. [1]
Chromista como taxón fue creado por el biólogo británico Thomas Cavalier-Smith en 1981 para distinguir los estramenopiles , haptofitos y criptofitos . [5] Según Cavalier-Smith, el reino originalmente estaba formado principalmente por eucariotas fotosintéticos ( algas ), pero luego introdujo muchos heterótrofos ( protozoos ) al grupo propuesto. En 2018, el reino era casi tan diverso como los Reinos Plantae y Animalia, y constaba de ocho filos. Los miembros notables incluyen algas marinas, tizón de la papa , dinoflagelados , Paramecium , el parásito cerebral Toxoplasma y el parásito de la malaria Plasmodium . [6]
Sin embargo, la hipótesis de Cavalier-Smith sobre la monofilia cromista ha sido rechazada por otros investigadores, quienes consideran más probable que algunos cromistas adquirieran sus plastidios incorporando otro cromista en lugar de heredarlos de un ancestro común. Se cree que esto ocurrió repetidamente, de modo que los plastidios rojos se extendieron de un grupo a otro. Los plástidos, lejos de caracterizar a sus huéspedes como pertenecientes a un solo clado, tienen una historia diferente a la de sus huéspedes dispares. Parecen haberse originado en Rhodophytina , y haber sido transmitidos a Cryptophytina y de estos tanto a Ochrophyta como a Haptophyta , y luego de estos últimos a Myzozoa . [3]
Los miembros de Chromista son eucariotas unicelulares y multicelulares que tienen básicamente una o ambas características: [5]
El reino incluye diversos organismos desde algas hasta parásitos de la malaria ( Plasmodium ). [7] La evidencia molecular indica que los plastidios en los cromistas se derivaron de algas rojas a través de simbiogénesis secundaria en un solo evento. [8] Por el contrario, las plantas adquirieron sus plastidios de las cianobacterias mediante simbiogénesis primaria . [9] Estos plastidios ahora están encerrados en dos membranas celulares adicionales, formando una envoltura de cuatro membranas, como resultado de lo cual adquirieron muchas otras proteínas de membrana para transportar moléculas dentro y fuera de los orgánulos. Se supone que la diversidad de cromistas surgió de la degeneración, pérdida o reemplazo de los plastidios en algunos linajes. [10] La simbiogénesis adicional de las algas verdes ha proporcionado genes retenidos en algunos miembros (como los heterocontos), [11] y clorofila bacteriana (indicada por la presencia del gen de la proteína ribosómica L36, rpl36 ) en haptofitos y criptofitos. [12]
A continuación se muestran algunos ejemplos de clasificación de los grupos involucrados, que tienen membresías superpuestas pero no idénticas. [13] [14]
Los Chromophycées (Chadefaud, 1950), [15] rebautizados como Chromophycota (Chadefaud, 1960), [16] incluían los actuales Ochrophyta ( Stramenopiles autótrofos ), Haptophyta (incluidos en Chrysophyceae hasta Christensen, 1962), Cryptophyta , Dinophyta , Euglenophyceae y Choanoflagellida ( incluido en Chrysophyceae hasta Hibberd, 1975).
Las Chromophyta (Christensen 1962, 2008), definidas como algas con clorofila c , incluían las actuales Ochrophyta ( Stramenopiles autótrofas ), Haptophyta , Cryptophyta , Dinophyta y Choanoflagellida . Las Euglenophyceae fueron transferidas a Chlorophyta .
Los Chromophyta (Bourrrelly, 1968) incluían los actuales Ochrophyta ( Stramenopiles autótrofos ), Haptophyta y Choanoflagellida . Las Cryptophyceae y las Dinophyceae formaban parte de Pyrrhophyta (= Dinophyta).
El nombre Chromista fue introducido por primera vez por Cavalier-Smith en 1981; [5] los nombres anteriores Chromophyta, Chromobiota y Chromobionta corresponden aproximadamente al mismo grupo. Se ha descrito que consta de tres grupos diferentes: [17] Incluye todos los protistas cuyos plastidios contienen clorofila c . [1]
En 1994, Cavalier-Smith y sus colegas indicaron que los Chromista son probablemente un grupo polifilético cuyos miembros surgieron de forma independiente, compartiendo no más que la descendencia del ancestro común de todos los eucariotas: [1]
Los cuatro filos que contienen algas cromófitas (aquellas con clorofila c, es decir, Cryptista, Heterokonta, Haptophyta, Dinozoa) están relacionados lejanamente entre sí y con Chlorarachniophyta en nuestros árboles. Sin embargo, todos los taxones fotosintéticos dentro de cada uno de estos cuatro filos se irradian entre sí de manera muy sustancial después de la radiación de los cuatro filos mismos. Esto favorece la opinión de que el ancestro común de estos cuatro filos no fue fotosintético y que los cloroplastos se implantaron por separado en cada uno de ellos mucho más recientemente. Esta probable polifilia de las algas cromófitas, si se confirma, haría deseable tratar a Cryptista, Heterokonta y Haptophyta como reinos separados, en lugar de agruparlos en un solo reino Chromista. [1]
En 2009, Cavalier-Smith dio su razón para crear un nuevo reino, diciendo: [7]
Establecí Chromista como un reino distinto de Plantae y Protozoa debido a la evidencia de que los cloroplastos cromistas se adquirieron secundariamente mediante la esclavización de un alga roja, en sí misma miembro del reino Plantae, y su topología de membrana única. [7]
Desde entonces, Chromista ha sido definido de diferentes maneras en diferentes momentos. En 2010, Cavalier-Smith reorganizó Chromista para incluir el supergrupo SAR (llamado así por los grupos incluidos Stramenopiles , Alveolata y Rhizaria ) y Hacrobia ( Haptista y Cryptista ). [7]
Patrón y col . (2004) consideraron la presencia de una clase única de enzima FBA (fructosa-1,6-biofosfato-aldolasa) no similar a la encontrada en las plantas como evidencia de monofilia cromista. [18] Rápido y col . (2001) apoyaron un origen único para los plastidios mizozoos (dinoflagelados + apicomplejos), heterocontos y criptofitos basándose en su comparación de los genes GAPDH (gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa). [19] Harper y Keeling (2003) describieron homólogos haptofitos y los consideraron una prueba más de un evento endosimbiótico único que involucraba al ancestro de todos los cromistas. [20]
La Chromalveolata incluía Stramenopiles , Haptophyta , Cryptophyta y Alveolata . [21] Sin embargo, en 2008 se descubrió que el grupo no era monofilético, [22] [23] y estudios posteriores lo confirmaron. [24] [25]
En 2015, Cavalier-Smith y sus colegas hicieron una nueva agrupación de nivel superior de todos los organismos como una revisión del modelo de los siete reinos. En él, clasificaron el reino Chromista en 2 subreinos y 11 filos, a saber: [26]
Cavalier-Smith hizo un nuevo análisis de Chromista en 2018 en el que clasificó a todos los cromistas en 8 filos (Gyrista corresponde a los filos Ochrophyta y Pseudofungi anteriores, Cryptista corresponde a los filos Cryptista y "NN" anteriores, Haptista corresponde al filo Haptophyta anterior y Heliozoos): [6]
Los árboles moleculares han tenido dificultades para resolver las relaciones entre los diferentes grupos. Los tres pueden compartir un ancestro común con los alveolados (ver cromalveolados ), pero hay evidencia que sugiere que los haptofitos y las criptomonas no pertenecen junto con los heterokontos o el clado SAR, sino que pueden estar asociados con Archaeplastida . [4] [27] Cryptista específicamente puede ser hermana o parte de Archaeplastida, [24] aunque esto podría ser un artefacto debido a la adquisición de genes de algas rojas por parte de criptomonas. [3]
Una filogenia de los eucariotas de 2020 afirma que "la hipótesis del cromalveolado no es ampliamente aceptada" (señalando a Cavalier-Smith et al 2018 [28] como una excepción), explicando que los linajes del huésped no parecen estar estrechamente relacionados en "la mayoría de los análisis filogenéticos". ". [2] [29] Además, ninguno de los grupos TSAR, Cryptista y Haptista, anteriormente dentro de Chromalveolata, parece "probablemente definido ancestralmente por plastidios secundarios rojos". Esto se debe a la gran cantidad de organismos no fotosintéticos relacionados con los grupos con clorofila c y a la posibilidad de que las criptofitas estén más estrechamente relacionadas con las plantas. [2]
La alternativa a la monofilia es la endosimbiosis serial , lo que significa que los "cromistas" adquirieron sus plastidios entre sí en lugar de heredarlos de un único ancestro común. Por tanto, la filogenia de los plastidios distintivos, que se considera que tienen un origen común en los rodófitos, es diferente de la filogenia de las células huésped. [3] En 2021, Jürgen Strassert y sus colegas modelaron las líneas de tiempo para la presunta propagación de los plastidios rojos y concluyeron que "las hipótesis de endosimbiosis en serie son cronológicamente posibles, ya que los linajes madre de todos los grupos que contienen plastidios rojos se superponen en el tiempo" durante las eras Mesoproterozoica y Neoproterozoica . Proponen que los plastidios se transmitieron entre grupos de la siguiente manera: [3]
