- Pappus de Cirsium arvense
Un cardo rastrero con una " escupida de cuco "
Cirsium arvense es una especie perenne de planta con flores de la familia Asteraceae , nativa de toda Europa y Asia occidental , el norte de África y ampliamente introducida en otros lugares. [2] [3] [4] [5] El nombre estándar en inglés en su área nativa es cardo rastrero . [6] También se lo conoce comúnmente como cardo de Canadá y cardo de campo . [7] [8]
La planta es beneficiosa para los polinizadores que dependen del néctar. También fue una de las principales productoras de azúcar de néctar en un estudio de 2016 en Gran Bretaña, con un segundo puesto debido a una producción por unidad floral de (2609 ± 239 μg ). [9]
En otras zonas se utilizan o se han utilizado en el pasado otros nombres, entre ellos: cardo canadiense , cardo de lechuga del infierno , cardo de California , [10] cardo de maíz , cardo maldito , cardo de campo , cardo verde , cardo duro , cardo perenne , cardo espinoso , cardo setoso , cardo de flores pequeñas , cardo de las vías y agujas de aguijón . Canadá y cardo canadiense se utilizan ampliamente en los Estados Unidos, a pesar de ser una denominación engañosa (no es de origen canadiense). [11]
Cirsium arvense es una planta que fija carbono C3 . [12] Las plantas C3 se originaron durante las eras Mesozoica y Paleozoica y tienden a prosperar en áreas donde la intensidad de la luz solar es moderada, las temperaturas son moderadas y el agua subterránea es abundante. Las plantas C3 pierden el 97% del agua absorbida por sus raíces debido a la transpiración. [13]
El cardo rastrero es una planta herbácea perenne que crece hasta 150 cm y forma extensas colonias clonales a partir de raíces engrosadas que envían numerosos brotes erectos durante la temporada de crecimiento. [14] Es una especie ruderal . [15]
Dada su naturaleza adaptativa, Cirsium arvense es una de las peores malezas invasoras del mundo. A través de la comparación de sus expresiones genéticas, la planta evoluciona de manera diferente con respecto al lugar donde se ha establecido. Se pueden ver diferencias en sus defensas mediadas por la proteína R, sensibilidades a los estreses abióticos y tiempo de desarrollo. [16]
Cirsium arvense pertenece a la subtribu Carduinae, tribu Cardueae de la familia Asteraceae. A diferencia de otras especies del mismo género, es dioica , aunque las plantas masculinas a veces producen flores bisexuales. [17] También se diferencia de otras especies nativas de América del Norte en que tiene raíces grandes y múltiples cabezuelas de flores pequeñas en un tallo ramificado. [18]
Su estructura subterránea consta de cuatro tipos: 1) raíces largas, gruesas y horizontales, 2) raíces largas, gruesas y verticales, 3) brotes cortos y finos, y 4) tallos verticales y subterráneos. [19] Aunque se afirma en alguna literatura, el cardo rastrero no forma rizomas. [20] Las yemas de las raíces se forman de manera adventicia en las raíces engrosadas del cardo rastrero y dan lugar a nuevos brotes. Los brotes también pueden surgir de las yemas laterales en la parte subterránea de los brotes regulares, en particular si los brotes se cortan mediante la siega o cuando se entierran los segmentos del tallo. [20]
Los tallos miden entre 30 y 150 cm, son delgados, de color verde y libremente ramificados, [20] lisos y glabros (sin tricomas ni glaucosidad ), en su mayoría sin alas espinosas. Las hojas son alternas en el tallo con su base sésil y abrazadora o brevemente decurrente . Las hojas son muy espinosas, lobuladas y de hasta 15 a 20 cm de largo y 2 a 3 cm de ancho (más pequeñas en la parte superior del tallo floral).
Cada especie de planta tiene una fragancia floral única. [21] La fragancia que emite C. arvense atrae tanto a los polinizadores como a los florívoros que contienen compuestos que atraen a cada uno respectivamente. Se ha demostrado que las abejas melíferas tienen la tasa de visitas más alta, seguidas de otras especies de abejas de los géneros Halictus y Lasioglossum . También se ven comúnmente moscas sírfidas polinizando las cabezas de las flores de esta planta. [22] También se ven comúnmente florívoros como escarabajos y saltamontes. Los compuestos que se encuentran en la fragancia pueden no ser los más abundantes, pero son muy atractivos. El p-anisaldehído se encuentra en menos del 1%, pero atrae a polinizadores como las abejas melíferas. [23] Se cree que esto es el resultado de los efectos aditivos y sinérgicos de la mezcla que aumentan la atracción hacia la planta. Después de la polinización, se puede ver que la emisión de fragancia disminuye en C. arvense . Esto se regula a través de un mecanismo de retroalimentación reguladora que depende del estado de polinización de la planta. Este mecanismo sólo se ha observado en plantas pistiladas de C. arvense dioica . La emisión de fragancia aumenta con la edad. [24]
La fragancia contiene varios compuestos que atraen a diversos insectos. Si se observan ciertas especies de mariposas, se puede ver que la mezcla de fragancias les resulta muy atractiva, ya que son sensibles a sus antenas. Se observa una alta respuesta de las antenas como consecuencia del fenilacetaldehído, así como de los terpenos (óxido de oxoisoforona, oxoisoforona y dihidrooxoisoforona) que se encuentran en la mezcla. Esto se observó tanto en plantas naturales que emitían la fragancia como en plantas que emitían el aroma de forma sintética. [25] Se cree que la excitación general puede estimularse mediante la exposición a un solo compuesto, mientras que la exposición acumulada a todos los compuestos influye en el comportamiento de búsqueda de alimento de las mariposas. [21]
La cima compuesta de la inflorescencia tiene un diámetro de 10–22 mm (0,39–0,87 pulgadas), es de color rosa-púrpura, con todos los flósculos de forma similar (sin división en flósculos radiales y disco). Las flores son generalmente dioicas , pero no invariablemente así, con algunas plantas que tienen flores hermafroditas. [20] Las semillas tienen de 4 a 5 mm de largo, con un vilano plumoso que ayuda a la dispersión del viento. [26] [27] [28] Se producen de una a cinco cabezas de flores por rama, con plantas en condiciones muy favorables que producen hasta 100 cabezas por brote. [14] Cada cabeza contiene un promedio de 100 flósculos. La producción promedio de semillas por planta se ha estimado en 1530. Se producen más semillas cuando las plantas masculinas y femeninas están más juntas, ya que las flores son polinizadas principalmente por insectos. [14] La planta puede florecer a partir de semillas en un año y luego, posteriormente, las semillas producidas pueden emerger en el año siguiente. [29]
La variación en los caracteres de las hojas (textura, vestidura, segmentación, espinas) es la base para determinar las variedades de cardo rastrero. [14] Según Flora of Northwest Europe [26] las dos variedades son:
La biología de las malezas canadienses: Cirsium arvense [14] enumera cuatro variedades :
Las semillas son un alimento importante para el jilguero y el pardillo , y en menor medida para otros pinzones . [30] El follaje del cardo rastrero es utilizado como alimento por más de 20 especies de lepidópteros , incluyendo la mariposa dama pintada y la polilla engrailada , y varias especies de pulgones . [31] [32] [33] La especie C. arvense también es considerada una fuente de alimento para la especie de escarabajo Altica cirsicola . [34]
Las flores son visitadas por una amplia variedad de insectos como abejas, polillas, avispas y escarabajos [35] (el síndrome de polinización generalizada ). [36]
La especie es considerada ampliamente como una maleza incluso donde es nativa, por ejemplo, siendo designada como una "maleza dañina" en el Reino Unido bajo la Ley de Malezas de 1959. [ 37] También es una especie invasora grave en muchas regiones adicionales donde ha sido introducida, generalmente accidentalmente como un contaminante en semillas de cultivos de cereales . Se cita como una maleza nociva en varios países; por ejemplo, Australia , Brasil , Canadá , Irlanda , Nueva Zelanda y los Estados Unidos . Muchos países regulan esta planta, o sus partes (es decir, semillas) como un contaminante de otros productos importados como granos para consumo o semillas para propagación. En Canadá, C. arvense está clasificada como una semilla de maleza nociva primaria en la Orden de Semillas de Malezas de 2005 que se aplica a las Regulaciones de Semillas de Canadá. [38]
Un estudio realizado ha demostrado que con los futuros niveles globales de carbono atmosférico, C. arvense corre el riesgo de un mayor crecimiento que podría expandir su área de distribución y superar en competencia a las especies nativas. [39]
Los métodos de control incluyen cortar en la extensión del tallo floral antes de que se abran los botones florales para evitar la propagación de las semillas. El corte repetido en la misma etapa de crecimiento durante varios años puede "desgastar" la planta.
El cultivo de forrajes como la alfalfa puede ayudar a controlar la especie como maleza al cortarla con frecuencia para agregar nutrientes al suelo; las malezas también se cortan y tienen más dificultades para restablecerse, lo que reduce la densidad de los brotes. [40]
Orellia ruficauda se alimenta del cardo canadiense y se ha informado que es el agente de control biológico más eficaz para esa planta. [41] Sus larvas parasitan las cabezas de las semillas, alimentándose únicamente de las cabezas de semillas fértiles. [42]
El gorgojo Larinus planus también se alimenta del cardo y se ha utilizado como agente de control en Canadá. [43] Una larva de la especie puede consumir hasta el 95% de las semillas de un capullo de flor en particular. [44] Sin embargo, el uso de este gorgojo también ha tenido un efecto perjudicial en otras especies de cardos, incluidas algunas que están amenazadas. [45] Por lo tanto, puede que no sea un agente de control deseable. No está claro si el gobierno continúa utilizando este gorgojo para controlar los cardos canadienses o no.
La especie de roya Puccinia obtegens ha demostrado ser prometedora para controlar el cardo canadiense, pero debe usarse junto con otras medidas de control para que sea efectiva. [46] También se utiliza Puccinia punctiformis en América del Norte y Nueva Zelanda en el control biológico. [47] En 2013, en cuatro países de tres continentes, se pudieron establecer de manera rutinaria y fácil epidemias de enfermedades sistémicas causadas por este hongo de la roya. [48] El procedimiento para establecer este agente de control implica tres pasos simples y es una solución de control sostenible a largo plazo que es gratuita y no involucra herbicidas. Las plantas sistémicamente enfermas con la roya mueren de manera gradual pero segura. Se estimó que las reducciones en la densidad de cardos, en 10 sitios en los EE. UU., Grecia y Rusia, promediaron 43%, 64% y 81% a los 18, 30 y 42 meses, respectivamente, después de una sola aplicación de esporas del hongo. [49]
Aceria anthocoptes se alimenta de esta especie y se considera un buen agente potencial de control biológico.
Aplicación de herbicidas: Los herbicidas con predominio de compuestos fenólicos (especialmente MCPA ) provocaron una drástica reducción de la infestación de cardos en Suecia en la década de 1950. [12] El MCPA y el clopyralid están aprobados en algunas regiones. El glifosato es un herbicida no selectivo que se puede utilizar cuando la planta ha crecido unos centímetros, cuando el herbicida puede ser absorbido por las superficies de las hojas. [29]
En la primavera de 2012 se realizaron evaluaciones de tolerancia de cultivos y control de malezas, y se encontró que el herbicida Prepass de DOW AgroSciences era el más eficaz para controlar la especie como un problema de malezas en los campos de alfalfa. [50]
Al igual que otras especies de Cirsium , las raíces son comestibles, aunque rara vez se utilizan, en parte por su propensión a provocar flatulencias en algunas personas. La raíz pivotante se considera la parte más nutritiva. [ cita requerida ] Las hojas también son comestibles, aunque las espinas hacen que su preparación como alimento sea demasiado tediosa para que valga la pena. Los tallos, sin embargo, también son comestibles y se desespinan más fácilmente. [51] La destilería Bruichladdich en la isla de Islay incluye el cardo rastrero como uno de los 22 forrajes botánicos utilizados en su ginebra, The Botanist. [52]
Los Cherokee también utilizan el pappus plumoso para emplumar dardos de cerbatana. [53]
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