La cópula extrapareja ( EPC ) es un comportamiento de apareamiento en especies monógamas . La monogamia es la práctica de tener una sola pareja sexual a la vez, formando un vínculo a largo plazo y combinando esfuerzos para criar descendencia juntos; el apareamiento fuera de este emparejamiento es una cópula extrapareja. [1] En todo el reino animal, la cópula fuera de pareja es común en especies monógamas, y se cree que sólo unas pocas especies unidas por parejas son exclusivamente monógamas sexualmente. La EPC en el reino animal se ha estudiado principalmente en aves y mamíferos. [2] [3] [4] Los posibles beneficios de la EPC se pueden investigar en especies no humanas, como las aves. [5]
Para los machos, se proponen varias teorías para explicar las cópulas extraparejas. Una de esas hipótesis es que los machos maximizan su éxito reproductivo copulando con tantas hembras como sea posible fuera de una relación de vínculo de pareja porque su inversión parental es menor, lo que significa que pueden copular y dejar a la hembra con un riesgo mínimo para ellos. Las hembras, por el contrario, tienen que invertir mucho más en su descendencia; Las cópulas extraparejas producen un costo mayor porque ponen en riesgo los recursos que su pareja puede ofrecer al copular fuera de la relación. [1] A pesar de esto, las hembras buscan cópulas en parejas adicionales, [6] y, debido al riesgo, hay más debate sobre los beneficios evolutivos para las hembras.
Se ha explicado que la cópula fuera de pareja en los hombres se debe en parte a la inversión de los padres. [7] Las investigaciones han sugerido [7] que la cópula representa un mayor riesgo para la inversión futura de las mujeres, ya que tienen el potencial de quedar embarazadas y, en consecuencia, requieren una gran inversión de los padres durante el período de gestación y luego una mayor crianza de la descendencia. . Por el contrario, los hombres pueden copular y luego abandonar a su pareja porque no hay riesgo de embarazo para ellos, lo que significa que existe un menor riesgo de inversión de los padres en cualquier posible descendencia. [8] Se ha sugerido que, [9] debido a tener una inversión parental tan baja, es evolutivamente adaptativo que los hombres copulen con tantas mujeres como sea posible. Esto permitirá a los hombres difundir sus genes con poco riesgo de inversiones futuras, pero conlleva un mayor riesgo de infecciones de transmisión sexual . [10]
Varios factores pueden aumentar la probabilidad de EPC en los hombres. En primer lugar, los hombres con niveles bajos de asimetría fluctuante tienen más probabilidades de tener CPE. [11] Esto puede deberse al hecho de que las señales de asimetría de baja fluctuación sugieren que los machos tienen "buenos genes", lo que hace que las hembras sean más propensas a copular con ellos, ya que mejorará los genes de su descendencia, incluso si no lo esperan. compromiso a largo plazo por parte del hombre. [11] El estrés psicosocial en las primeras etapas de la vida, incluidos comportamientos como la violencia física y el abuso de sustancias, puede predecir la EPC en etapas posteriores de la vida. [12] Esto se ha explicado como debido a la teoría de la historia de vida, que sostiene que los individuos que se crían en entornos donde los recursos son escasos y la esperanza de vida es baja, tienen más probabilidades de participar en conductas reproductivas más tempranamente en la vida para garantizar la vida. proliferación de sus genes. [13] Se dice que los individuos criados en estos entornos tienen historias de vida cortas. Con respecto a la teoría de la historia de vida, estos hallazgos se han explicado sugiriendo que los hombres que experimentaron estrés psicosocial en una etapa temprana de su vida tienen historias de vida cortas, lo que los hace más propensos a intentar reproducirse tanto como sea posible participando en EPC para evitar la extinción genética. [12]
Sin embargo, los hombres también pueden optar por no realizarse las EPC por múltiples motivos. Una razón puede ser que las relaciones monógamas a largo plazo pueden ayudar a crear entornos que contribuyan a la crianza exitosa de la descendencia, ya que el macho está presente para ayudar a criarlos, lo que aumenta la probabilidad de que los genes del macho sobrevivan hasta la siguiente generación. [14] Una segunda razón por la que un macho puede evitar las EPC es que puede resultarles costoso; su EPC puede ser descubierto, lo que lleva a la disolución de la relación a largo plazo con su pareja y, en algunos casos, a que su pareja los agreda o incluso los mate. [12] Los hombres también pueden evitar las EPC para minimizar el riesgo de tener mayores oportunidades de transmisión de ETS, lo que puede ser común en las EPC. Los socios del EPC también pueden ser promiscuos, lo que conduce a una mayor probabilidad estadística de contraer enfermedades venéreas; esto contrarrestaría la menor incidencia de transmisión de ETS entre parejas sexualmente activas exclusivamente monógamas. Es más probable que el homicidio conyugal sea cometido por hombres que por mujeres, lo que puede hacer que las ramificaciones del CPE sean más relevantes para las mujeres. [15]
Desde una perspectiva evolutiva, las mujeres tienen que invertir mucho más en su descendencia que los hombres debido al embarazo y la crianza prolongados, y un niño tiene más posibilidades de supervivencia y desarrollo si dos padres participan en la crianza. [16] Por lo tanto, las cópulas extraparejas tienen un mayor costo para las mujeres porque ponen en riesgo el apoyo y los recursos que su pareja puede ofrecer al copular fuera de la relación. [1] También existe un mayor riesgo de infecciones de transmisión sexual , [1] lo que se sugiere como una posible razón evolutiva para la transición de las relaciones polígamas a las monógamas en los seres humanos. [17] A pesar de esto, las mujeres buscan la cópula fuera de la pareja, y algunas investigaciones encuentran que los niveles de infidelidad de las mujeres son iguales a los de los hombres, aunque esta evidencia es mixta. [18] Debido al mayor riesgo, existe más confusión sobre los beneficios evolutivos de la cópula extrapareja para las hembras.
La teoría más común es que las mujeres se aparean fuera de la relación monógama para adquirir mejor material genético para su descendencia. Una mujer en una relación con un hombre con "peor calidad genética" puede intentar mejorar la aptitud de sus hijos y, por tanto, la continuación de sus propios genes participando en cópulas extraparejas con machos de mejor calidad. [16] Una segunda teoría es que una mujer participará en una cópula extrapareja para buscar recursos adicionales para ella o su descendencia. [1] Esto se basa en observaciones del mundo animal en las que las hembras pueden copular fuera de su relación de pareja con sus vecinos para obtener protección adicional, alimento o materiales para anidar. Finalmente, los psicólogos evolutivos han teorizado que la cópula fuera de pareja es un resultado indirecto de la selección de los machos. Los alelos en los machos que promueven la cópula extrapareja como estrategia evolutiva para aumentar el éxito reproductivo se comparten entre sexos, lo que hace que este comportamiento se exprese en las hembras. [6]
También hay factores sociales involucrados en la cópula fuera de pareja. Se ha descubierto que tanto hombres como mujeres participan en más comportamientos sexuales fuera de la relación monógama cuando experimentan insatisfacción sexual en la relación, [18] aunque no está claro cómo esto se vincula con la teoría de la evolución. Las encuestas han encontrado diferencias culturales en las actitudes hacia la infidelidad, aunque es relativamente consistente que las actitudes femeninas son menos favorables hacia la infidelidad que las actitudes masculinas. [19]
Además de en los humanos, la EPC se ha encontrado en muchas otras especies socialmente monógamas. [2] [3] [4] [20] [21] [22] [23] [24] [25] [26] [27] Cuando la EPC ocurre en animales que muestran un vínculo social sostenido entre hembra y macho, esto puede llevar a a la paternidad extrapareja (PPE), en la que la hembra se reproduce con un macho extrapareja y, por tanto, produce EPO (descendencia extrapareja). [28]
Debido a los obvios beneficios en el éxito reproductivo para los machos, [28] solía pensarse que los machos controlaban exclusivamente las EPC. [5] Sin embargo, ahora se sabe que las mujeres también buscan EPC en algunas situaciones. [5]
La cópula extrapareja es común en las aves. [29] Por ejemplo, los pinzones cebra , aunque socialmente monógamos , no lo son sexualmente y , por lo tanto, se involucran en cortejos fuera de pareja e intentos de copulación . [30] En un estudio de laboratorio, las hembras de pinzón cebra copularon durante varios días, muchas veces con un macho y solo una vez con otro macho. Los resultados encontraron que el macho extra-pareja fertilizaba significativamente más óvulos de lo esperado proporcionalmente de una sola cópula frente a muchas cópulas con el otro macho. [31] La proporción de EPC varía entre diferentes especies de aves. [32] Por ejemplo, en los pájaros azules orientales, los estudios han demostrado que alrededor del 35% de la descendencia se debe a EPC. [3] Algunos de los niveles más altos de EPP se encuentran en el hihi/stitchbird de Nueva Zelanda ( Notiomystis cincta ), en el que hasta el 79% de la descendencia es engendrada por EPC. [33] La EPC puede tener consecuencias importantes para el cuidado de los padres, como se muestra en la urraca de alas azules ( Cyanopica cyanus ). [34]
En aves socialmente polígamas , la EPC es sólo la mitad de común que en aves socialmente monógamas. Algunos etólogos consideran que este hallazgo respalda la hipótesis de la "elección femenina" de los sistemas de apareamiento en las aves. [35]
La EPC se ha demostrado en mamíferos monógamos , como el gibón de manos blancas . [36] Un estudio de un grupo encontró 88% de cópula en pareja y 12% de cópula fuera de pareja. [22] Sin embargo, existe mucha variabilidad en las tasas de EPC en los mamíferos. [37] Un estudio encontró que esta disparidad en EPC se predice mejor por las diferentes estructuras sociales de diferentes mamíferos, en lugar de los diferentes tipos de vínculos de pareja. Por ejemplo, el EPC fue menor en especies que viven en parejas en comparación con aquellas que viven en estructuras solitarias o familiares. [37]
Algunos argumentan que la EPC es una forma en que opera la selección sexual para obtener beneficios genéticos , razón por la cual los machos extrapares involucrados en la EPC parecen ser un subconjunto no aleatorio. [2] Existe cierta evidencia de esto en las aves. [38] Por ejemplo, en las golondrinas , los machos con colas más largas participan en la EPC más que aquellos con colas más cortas. [39] Además, las golondrinas hembras con parejas de cola más corta dentro de la pareja tienen más probabilidades de realizar EPC que aquellas cuyas parejas tienen colas más largas. [39] Se ha encontrado un patrón similar para los carboneros de gorra negra , en el que todos los machos fuera de la pareja tenían un rango más alto que los machos dentro de la pareja. [40] Pero algunos argumentan que los beneficios genéticos para la descendencia no son la razón por la que las hembras participan en la EPC. [5] Un metaanálisis de los beneficios genéticos de la EPC en 55 especies de aves encontró que las crías fuera de la pareja no tenían más probabilidades de sobrevivir que las crías dentro de la pareja. Además, los machos fuera de la pareja no mostraron rasgos de "genes buenos" significativamente mejores que los machos dentro de la pareja, excepto por ser ligeramente más grandes en general. [5]
Otra posible explicación para la aparición de EPC en organismos donde las hembras solicitan EPC es que los alelos que controlan dicho comportamiento son intersexualmente pleiotrópicos . Bajo la hipótesis de la pleiotropía antagónica intersexual, el beneficio que los hombres obtienen de la EPC anula los efectos negativos de la EPC para las mujeres. Por lo tanto, el alelo que controla el EPC en ambos organismos persistiría, incluso si fuera perjudicial para la aptitud de las hembras. De manera similar, según la hipótesis de la pleiotropía antagonista intrasexual, el alelo que controla la EPC en las hembras también controla un comportamiento que está bajo selección positiva, como la receptividad hacia la cópula dentro de la pareja. [41]