El concepto de Continuum del Río (RCC, por sus siglas en inglés) es un modelo para clasificar y describir el flujo de agua, además de la clasificación de secciones individuales de agua después de la aparición de organismos indicadores. [1] La teoría se basa en el concepto de equilibrio dinámico en el que las formas de los ríos se equilibran entre parámetros físicos, como el ancho, la profundidad, la velocidad y la carga de sedimentos, teniendo también en cuenta factores biológicos. [2] Ofrece una introducción para mapear las comunidades biológicas y también una explicación de su secuencia en secciones individuales de agua. Esto permite que la estructura del río sea más predecible en cuanto a las propiedades biológicas del agua. El concepto fue desarrollado por primera vez en 1980 por Robin L. Vannote, con otros investigadores del Stroud Water Research Center . [3]
El concepto de Continuidad del Río se basa en la idea de que un curso de agua es un ecosistema abierto que está en constante interacción con la orilla, y se mueve desde la fuente hasta la desembocadura, cambiando constantemente. [4] La base para este cambio en el sistema general se debe al cambio gradual de las condiciones ambientales físicas como el ancho, la profundidad, el agua, las características del flujo, la temperatura y la complejidad del agua. Según la hipótesis de Vannote, que se basa en la teoría geomorfológica física, las características estructurales y funcionales de las comunidades fluviales se seleccionan para ajustarse a la posición más probable o al estado medio del sistema físico. [5] A medida que un río cambia de la cabecera a los tramos inferiores, habrá un cambio en la relación entre la producción y el consumo (respiración) del material (ratio P/R). Los cuatro científicos que colaboraron con el Dr. Vannote fueron los Dres. G. Wayne Minshall (Universidad Estatal de Idaho), Kenneth W. Cummins (Universidad Estatal de Michigan), James R. Sedell (Universidad Estatal de Oregón) y Colbert E. Cushing (Laboratorio Battelle-Pacific Northwest). El grupo estudió los ecosistemas fluviales y fluviales en sus respectivas áreas geográficas para apoyar o refutar los postulados de su teoría original. La investigación dio como resultado la publicación de 33 artículos científicos (véase el anexo a la bibliografía). El artículo original de 1980 recibió el premio John Martin de la Asociación para las Ciencias de la Limnología y la Oceanografía (anteriormente la Sociedad Americana de Limnología y Oceanografía), que reconoce artículos que siguen siendo relevantes diez años después de su publicación. Las investigaciones posteriores relacionadas con el RCC realizadas por estos científicos dieron como resultado varios artículos científicos más que amplían partes del RCC original.
Las diferencias continuas de propiedades dentro del río dependen principalmente de la composición específica de los organismos en diferentes secciones del agua. [6] A lo largo del continuo del río, la proporción de los cuatro tipos principales de alimentos: trituradores, recolectores, herbívoros y depredadores , cambia. Con excepción de los depredadores, todos estos organismos se alimentan directamente de material vegetal (saprobios). [7]
Los trituradores son organismos que se alimentan de material orgánico particulado grueso (CPOM), como pequeñas secciones de hojas. Ingieren la materia orgánica junto con organismos voluntarios (hongos, microorganismos) adheridos a la fuente. El tamaño preferido del CPOM es de aproximadamente un milímetro, por lo tanto, los trituradores deben romperlo en partículas más finas. En el proceso de trituración, gran parte de la materia orgánica ahora más fina queda en el sistema y sigue su camino río abajo. [8] Algunos trituradores comunes de las aguas de América del Norte incluyen las larvas de efímeras ( Ephemeroptera ), odonata (caballitos del diablo) y moscas de piedra ( Plecoptera ), mientras que los decápodos (en particular, el camarón Atyid ) cumplen la misma función en entornos tropicales.
Los organismos recolectores se caracterizan por el uso de trampas u otras características adaptativas para filtrar y atrapar materia orgánica. El tamaño de partícula preferido para los recolectores se encuentra entre 0,5 y 50 micrómetros (UPOM = materia orgánica particulada ultrafina y FPOM = materia orgánica particulada fina). Este grupo incluye larvas de moscas , nematodos y muchos otros grupos animales. [9]
Los animales que pastan (rascadores) se alimentan del perifiton que se acumula en estructuras más grandes, como piedras, madera o plantas acuáticas grandes. Entre ellos se encuentran los caracoles , los tricópteros (género Glossosoma) y otros organismos. [10]
Debido a la estructura de la materia orgánica en diferentes secciones de un río, la composición y frecuencia de estos grupos en una comunidad varía. En los tramos superiores de un río, los trituradores y recolectores constituyen un gran porcentaje del total de macroinvertebrados debido a la presencia excesiva de materia vegetal gruesa. En los tramos medios de un arroyo o río, donde hay más luz disponible, hay un aumento en la proporción de herbívoros debido a la presencia de perifiton. Los trituradores solo constituyen un pequeño porcentaje del total de invertebrados debido a la falta de materia orgánica gruesa que se abre camino río abajo. En los tramos inferiores, la materia orgánica se ha triturado completamente al nivel de FPOM o UPOM (materia orgánica particulada ultrafina). Debido al aumento de la materia orgánica particulada fina, los recolectores son los más abundantes en los tramos inferiores, alimentándose de materia orgánica y películas superficiales. La proporción de depredadores en todas las secciones permanece en gran parte constante y solo cambia en la composición de especies . La razón de esta distribución uniforme es que los depredadores no dependen del tamaño de la materia orgánica, sino de la disponibilidad de presas en la zona. [11] Los cambios atípicos en la composición de estos grupos de organismos dentro de un curso de agua, como un mayor número de depredadores en una zona importante del río (tramo medio a bajo) o una falta de estos organismos en los tramos superiores, sugieren una posible perturbación. [12]
El concepto de continuum fluvial asigna diferentes secciones de un río a tres clasificaciones generales. Estas clasificaciones se aplican a todas las aguas fluviales, desde pequeños arroyos hasta ríos y lagos de tamaño mediano y grande.
La zona de los arroyos en los tramos superiores o cabeceras de un sistema hídrico suele ser muy estrecha y estar bordeada por una espesa vegetación de ribera. Esto impide la penetración de la luz solar, lo que a su vez disminuye la producción de materia orgánica mediante la fotosíntesis en el agua. La mayor parte de la materia orgánica que llega al sistema se encuentra en forma de material vegetal alóctono que cae al río, como hojas y ramas. En esta sección, la respiración (consumo) supera a la producción (P/R<1). Aquí las trituradoras desempeñan un papel importante en la descomposición del material vegetal grueso. En esta zona se puede esperar la mayor diversidad de material orgánico. [13]
En los tramos medios de un río, las estructuras fluviales como las rocas y los árboles desempeñan un papel importante como proveedores de material orgánico como el perifiton y otros materiales orgánicos autóctonos . La relación fotosíntesis-respiración es mayor en esta sección y asciende a P: R > 1. El porcentaje de desmenuzadores en esta área es menor que el de las cabeceras, debido a la falta de partículas vegetales gruesas. Los recolectores y los herbívoros constituyen la mayoría de la estructura de macroinvertebrados en esta área, mientras que la proporción de depredadores permanece invariable. [14]
En las partes bajas, hay un gran flujo de material particulado y también una disminución en la producción a través de la fotosíntesis, debido a un aumento en la turbidez del agua y la película superficial de FPOM en suspensión. Aquí, al igual que en las cabeceras, la respiración supera a la fotosíntesis, lo que hace que la relación sea nuevamente menor a 1 (P: R <1). La comunidad viva en estas áreas está compuesta casi exclusivamente por recolectores, así como también por una pequeña proporción de depredadores. [15]
Los cambios continuos a lo largo del recorrido del agua se deben a varios factores. Como se ha descrito anteriormente, en su inicio, el río está muy influenciado por material procedente del exterior del sistema, especialmente material orgánico que es consumido por diversos macroinvertebrados (principalmente trituradoras). A medida que se avanza más abajo en el sistema, hay un aumento de la producción autóctona (es decir, dentro del sistema) de material orgánico como el perifiton . La magnitud de esta producción varía en función de la cantidad de luz solar presente. Esta última zona es menos dependiente del exterior pero sigue estando muy influenciada por los procesos de degradación. En un sistema continuo sin interferencias, como por ejemplo por afluentes, este desarrollo es posible en todos los sistemas fluviales, con algunas variaciones que se producen debido a los cambios estacionales y otros factores ambientales (especialmente la temperatura). [16]
En cualquier punto del sistema en el que se añade materia orgánica, ésta se utiliza o se almacena, y una pequeña proporción se traslada río abajo. La energía existente es el factor limitante del crecimiento del sistema, por lo que éste trata de ser lo más eficiente posible. Los recursos gratuitos permitirán que se establezcan nuevos tipos de vida en la comunidad, de modo que los recursos excedentes se exploten rápidamente. Este principio no se aplica exclusivamente a los ecosistemas fluviales , sino que se aplica a la mayoría de los sistemas. Sin embargo, en este caso desempeña un papel más importante, porque los recursos no se gastan en un solo lugar, sino que se transportan constantemente río abajo. [17]
El aspecto temporal de esta continuidad se puede apreciar en sus cambios diarios y estacionales. En el transcurso de un día se producen muchos cambios en la estructura de las comunidades vivas, debido principalmente a una mayor presión de recursos durante el día (mejor tasa de detección) y a factores abióticos como los cambios de temperatura y luz. Las zonas medias son las más afectadas por los cambios periódicos diarios, porque aquí se encuentra la mayor biodiversidad , cada una con diferentes condiciones ideales. [18]
Debido a que existe un uso uniforme de los recursos y una alta estabilidad, las perturbaciones y fluctuaciones suelen corregirse con relativa rapidez. Las desigualdades en el uso de los recursos se compensarán rápidamente, creando un nuevo equilibrio. Además, no hay desarrollo ecológico del sistema (sucesión) y los cambios en el sistema son resultado de cambios geológicos externos, como un cambio en el nivel del agua que ingresa al sistema, un cambio en los aportes orgánicos o terremotos . Sin embargo, incluso después de estos cambios, vuelve a un equilibrio estable y modificado. Esto garantiza que el ecosistema se mantenga como un sistema fluvial de funcionamiento óptimo. [19]
La primera presentación completa del concepto de 1980 fue parte de una conferencia de dos días en el Stroud Water Research Center, cuyo director principal era Robin Vannote. Fue el resultado de un estudio de varios años realizado por la Fundación Rockefeller . La publicación de la hipótesis se publicó más tarde ese mismo año bajo el título "El concepto de Continuum del río" en el Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. [20] El concepto se basó en el trabajo de otros limnólogos estadounidenses como Ruth Patrick , de quien surgió el modelo moderno de ecosistema fluvial, y Luna Leopold, que se ocupa de los cambios físicos del agua. [21] El objetivo esencial del concepto era evaluar y explicar más a fondo las diversas comunidades del sistema. El propio Vannote describió la situación actual de la siguiente manera: "en aquellos días, la mayoría de la gente estudiaba un metro cuadrado de agua hasta la muerte [22] ”. Lo que significa que la investigación anterior siempre se centró solo en pequeños trozos de agua y solo en raras ocasiones se consideró todo el sistema fluvial, lo que permitió la creación de un modelo general.
Después de su publicación, el concepto de continuo fluvial se adoptó como modelo aceptado en la comunidad limnológica y se convirtió en el método favorito para describir las comunidades que viven en aguas corrientes. En este punto, rompió con la idea clásica de la estructura fluvial. Los enfoques anteriores tenían sus desventajas porque solo describían pequeñas zonas de agua y no tenían en cuenta el sistema en su totalidad. [23]
En la práctica, el concepto de continuo fluvial se utiliza hoy principalmente para la evaluación ambiental de los ríos. Los estudios fluviales que evalúan las comunidades biológicas ribereñas y han determinado la composición de especies de un área pueden compararse con la composición ideal de especies del concepto de continuo fluvial. A partir de ahí, cualquier variación en la composición de especies puede arrojar luz sobre las perturbaciones que podrían estar ocurriendo para desequilibrar el sistema. [24]
Aunque el concepto de continuum fluvial es una teoría ampliamente aceptada, su aplicabilidad es limitada. Describe un modelo perfecto y uniforme sin tener en cuenta las irregularidades y perturbaciones cambiantes de los ríos. Las perturbaciones como la congestión por represas o los fenómenos naturales como las inundaciones costeras no se incluyen en el modelo. [25]
Desde entonces, varios investigadores han ampliado el concepto de Continuidad del Río para tener en cuenta estas irregularidades. Por ejemplo, JV Ward y JA Stanford idearon el concepto de Discontinuidad Serial en 1983, que aborda el impacto de los trastornos geomorfológicos como la congestión y las entradas integradas. Los mismos autores presentaron el concepto de Corredor Hiporreico en 1993, en el que se conectaba la complejidad estructural vertical (en profundidad) y lateral (de orilla a orilla) del río. [26] El concepto de pulso de inundación , desarrollado por WJ Junk en 1989, modificado posteriormente por PB Bayley en 1990 y K. Tockner en 2000, tiene en cuenta la gran cantidad de nutrientes y material orgánico que llega a un río desde el sedimento de las tierras inundadas circundantes. [27]
ADJUNTO
Publicaciones de los estudios originales del RCC:
1. Vannote, RL, GW Minshall, KW Cummins, JR Sedell y CE Cushing. 1980. El concepto de continuo del río. Poder. J. Pescado. Agua. Ciencia. 37:130-137.
2. Bott, TL, JT Brock, CE Cushing, SV Gregory, D. King y RC Petersen. 1978. Una comparación de métodos para medir la productividad primaria y la respiración comunitaria en arroyos. Hydrobiologia 60:3-12.
3. Cummins, KW 1977. De los cursos de agua de cabecera a los ríos. Amer. Biol. Teacher 39:305-312.
4. Sedell, JR, RJ Naiman, KW Cummins, GW Minshall y RL Vannote. 1978. Transporte de material orgánico particulado en arroyos en función de procesos físicos. Verh. Internacional. Verein. Limnol. 20:1366-1375.
5. Naiman, RJ y JR Sedell. 1979. Caracterización de la materia orgánica particulada transportada por algunos arroyos de las montañas Cascade. J. Fish. Res. Bd. Can. 36:17-31.
6. Moeller, JR, GW Minshall, KW Cummins, RC Petersen, CE Cushing, JR Sedell, RA Larson y RL Vannote. 1979. Transporte de carbono orgánico disuelto en corrientes de diferentes características fisiográficas. Organic Geochemistry 1:139-150.
7. Hendrickson, Jr., JA 1979. Análisis de la presencia de especies en estudios de comunidades, continuum y biomonitoreo. En: GP Patil y ML Rosenzweig (eds.) Ecología cuantitativa contemporánea y ecometría relacionada. Serie de ecología estadística, vol. 12, págs. 361–397.
8. Cushing, CE, CD McIntire, JR Sedell, KW Cummins, GW Minshall, RC Petersen y RL Vannote. 1980. Estudio comparativo de variables físico-químicas de corrientes utilizando análisis multivariados. Arch. Hydrobiol. 89:343-352.
9. Richey, JE, JT Brock, RJ Naiman, RC Wissmar y RF Stallard. 1980. Carbono orgánico: oxidación y transporte en el río Amazonas. Science 207:1348-1351.
10. Naiman, RJ y JR Sedell. 1979. Materia orgánica bentónica en función del orden de los arroyos en Oregón. Arch. Hydrobiol. 87:404-432.
11. Naiman, RJ y JR Sedell. 1980. Relaciones entre los parámetros metabólicos y el orden de los arroyos en Oregón. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 37:834-847.
12. Hawkins, CP y JR Sedell. 1981. Cambios longitudinales y estacionales en la organización funcional de las comunidades de macroinvertebrados en cuatro arroyos de Oregón. Ecology 62:387-397.
13. Cummins, KW, MJ Klug, GM Ward, GL Spengler, RW Speaker, RW Ovink, DC Mahan y RC Petersen. 1981. Tendencias en los flujos de materia orgánica particulada, procesos comunitarios y grupos funcionales de macroinvertebrados a lo largo de un continuo fluvial de la cuenca de drenaje de los Grandes Lagos. Verh. Internat. Verein. Limnol. 21:841-849.
14. Vannote, RL 1981. El continuo fluvial: una construcción teórica para el análisis de los ecosistemas fluviales. En: Proceed. Nat. Symp. on Freshwat. Inflow to Estuaries. Vol. 2. FWS/OBS-81/04. págs. 289–304.
15. Vannote, RL y GW Minshall. 1982. Procesos fluviales y litología local que controlan la abundancia, la estructura y la composición de los bancos de mejillones. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 79:4103-4107.
16. Cuffney, TF y GW Minshall. 1981. Historia de vida y bionomía de Arctopsyche grandis (Trichoptera) en un arroyo del centro de Idaho. Holarc. Ecol. 4:252-262.
17. Minshall, GW, JT Brock y TW LaPoint. 1982. Caracterización y dinámica de la materia orgánica bentónica y las relaciones entre los grupos funcionales de alimentación de invertebrados en el Alto Río Salmon, Idaho (EE.UU.). Int. Revue ges. Hydrobiol. 67:793-820.
18. Bruns, DA, GW Minshall, JT Brock, CE Cushing, KW Cummins y RL Vannote. 1982. Ordenación de grupos funcionales y parámetros de materia orgánica de la bifurcación media del río Salmon, Idaho. Freshwat. Invertebr. Biol. 1:2-12.
19. Cushing, CE, KW Cummins, GW Minshall y RL Vannote. 1983. Perifiton, clorofila a y diatomeas de la bifurcación media del río Salmon, Idaho. Holarc. Ecol. 6:221-227.
20. Minshall, GW, RC Petersen, KW Cummins, TL Bott, JR Sedell, CE Cushing y RL Vannote. 1983. Comparación interbioma de la dinámica de los ecosistemas fluviales. Ecol. Mongr. 53:1-25.
21. Bott, TL 1983. Productividad primaria en los arroyos, págs. 29-53. En: JR Barnes y GW Minshall (eds.) Ecología de los arroyos: aplicación y prueba de la teoría ecológica general. Plenum Press, NY
22. Cummins, KW, JR Sedell, FJ Swanson, GW Minshall, SG Fisher, CE Cushing, RC Petersen y RL Vannote. 1983. Presupuestos de materia orgánica para ecosistemas fluviales: problemas en su evaluación, págs. 299–353. En: JR Barnes y GW Minshall (eds.). Ecología fluvial: aplicación y prueba de la teoría ecológica general. Plenum Press, NY
23. Bruns, DA y GW Minshall. 1983 Modelos macroscópicos de organización comunitaria: análisis de diversidad, dominio y estabilidad en gremios de insectos depredadores de arroyos, págs. 231–264. En: JR Barnes y GW Minshall (eds.). Ecología de arroyos: aplicación y prueba de la teoría ecológica general. Plenum Press, NY
24. Bruns, DA, GW Minshall, CE Cushing, KW Cummins, JT Brock y RL Vannote. 1984. Afluentes como modificadores del concepto de continuum fluvial: análisis mediante ordenación polar y modelos de regresión. Arch. Hydrobiol. 99:208-220.
25. Cushing, CE y SR Rushforth. 1984, Diatomeas de la cuenca media del río Salmon con notas sobre su abundancia relativa y distribución. Great Basin Nat. 44:421-427.
26. Cushing, CE, CD Mcintire, KW Cummins, GW Minshall, RC Petersen, JR Sedell y RL Vannote. 1983. Relaciones entre índices químicos, físicos y biológicos a lo largo de los continuos fluviales basadas en análisis multivariados. Arch. Hydrobiol. 98:317-326.
27. Minshall, GW, RC Petersen, Jr. y CF Nimz. 1985. Riqueza de especies en arroyos de diferentes tamaños de la misma cuenca de drenaje . Amer. Nat. 125:16-38.
28. Bott, TL, JT Brock, CSDunn, RJ Naiman, RW Ovink y RC Petersen. 1985. Metabolismo de la comunidad bentónica en cuatro sistemas fluviales templados: una comparación entre biomas y una evaluación del concepto de continuum fluvial. Hydrobiologia 123:3-45.
29. Minshall, GW, KW Cummins, RC Petersen, CE Cushing, DA Bruns, JR Sedell y RLVannote. 1985. Desarrollos en la teoría de los ecosistemas fluviales. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 42:1045-1055.
30. Bruns, DA y GW Minshall. 1985. Relaciones del continuo fluvial en un tramo fluvial de octavo orden: análisis de la ordenación polar, grupos funcionales y parámetros de materia orgánica. Hydrobiologia 127:277-285.
31. Bruns, DA y GW Minshall. 1986. Patrones estacionales en la diversidad de especies y parámetros de nicho de los gremios de depredadores lóticos. Arch. Hydrobiol. 106:395-419.
32. Bruns, DA, AB Hale y GW Minshall. 1987. Correlatos ecológicos de la riqueza de especies en tres gremios de macroinvertebrados lóticos. J. Freshwat. Ecol. 4:163-176.
33. Minshall, GW, RC Petersen, TL Bott, CE Cushing, KW Cummins, RL Vannote y JR Sedell. 1992. Dinámica del ecosistema fluvial del río Salmon, Idaho: un sistema de octavo orden. JN Amer. Benthol. Soc. 11:111-137.