Sphecomyrma es un género extinto de hormigas que existió en el Cretácico hace aproximadamente entre 79 y 92 millones de años. Los primeros especímenes fueron recolectados en 1966, encontrados incrustados en ámbar que había sido expuesto en los acantilados de Cliffwood, Nueva Jersey , por Edmund Frey y su esposa. En 1967, los zoólogos EO Wilson , Frank Carpenter y William L. Brown, Jr. publicaron un artículo describiendo y nombrando a Sphecomyrma freyi . Describieron una hormiga con un mosaico de características, una mezcla de características de las hormigas modernas y las avispas aculeadas . Poseía una glándula metapleural , una característica única de las hormigas. Además, no tenía alas y tenía un pecíolo con forma de hormiga. Las mandíbulas eran cortas y parecidas a las de las avispas con solo dos dientes, el gáster estaba constreñido y las patas medias y traseras tenían espolones tibiales dobles . Las antenas tenían una forma intermedia entre las de las avispas y las de las hormigas, con un primer segmento corto pero un funículo largo y flexible . Se describieron tres especies adicionales, S. canadensis , S. mesaki y S. nexa , en 1985, 2005 y 2024, respectivamente.
El género se encuentra entre las primeras hormigas conocidas que vagaron por la tierra y en su momento se consideró que era el vínculo evolutivo entre las hormigas y las avispas. Se sugirió que las hormigas divergieron de los ancestros de las avispas tifíidas , pero estudios posteriores muestran que se originaron a partir de un clado diferente . Muestra semejanza con las hormigas primitivas existentes como Nothomyrmecia y miembros de la tribu Aneuretini . Sin embargo, algunos científicos dudaron de la naturaleza de estas hormigas y creyeron que eran avispas debido a la posible ausencia de la glándula metapleural en Sphecomyrma y los escapos cortos que son rasgos diagnósticos clave para las hormigas. Especímenes adicionales recolectados demostraron que Sphecomyrma era una hormiga, ya que se identificó la glándula metapleural. Otra evidencia fósil, junto con su cuerpo delgado y grandes ojos compuestos , sugiere que eran epigéicos , que buscaban alimento socialmente sobre el suelo y en áreas abiertas. Los esfecomirminos, incluidas estas hormigas, probablemente desaparecieron a fines del Mesozoico .
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Antes del descubrimiento de los primeros fósiles de Sphecomyrma , no había registros fósiles de ninguna hormiga en el ámbar cretácico y los insectos sociales más antiguos de la época se remontaban al Eoceno ; la hormiga más antigua conocida en ese momento fue descrita a partir de un ala anterior encontrada en la Formación Claiborne [A] en Tennessee. [3] [4] La gran diversidad de fósiles de hormigas encontrados en el ámbar báltico y las lutitas de Florissant del Oligoceno y en el ámbar siciliano del Mioceno han impulsado a los entomólogos a buscar hormigas del Cretácico que puedan vincular a las hormigas y a las avispas no sociales. [3] Tal vínculo puede arrojar luz sobre los orígenes tempranos de las hormigas, pero no existían fósiles de ningún insecto social antes de que se descubriera S. freyi , por lo que la evolución temprana de las hormigas siguió siendo un misterio. [5] Solo un único fósil himenóptero del Cretácico superior ha sido objeto de posible importancia para la evolución de las avispas aculeadas y las hormigas. Se descubrió una sola ala anterior en Siberia y se describió en 1957 como Cretavus sibiricus , y el autor señaló que la venación del ala se parece mucho a las de las avispas betílidas o escólidas , de las cuales estas familias de avispas tienen estrechas conexiones con el origen de las hormigas. [6] Sin embargo, hubo varios problemas: como el fósil era solo una sola ala, los científicos no pudieron explicar ni responder si el insecto tenía o no rasgos corporales de diagnóstico clave que lo ubicarían dentro del subclado Aculeata. [3]
En 1966, Edmund Frey y su esposa recolectaron los primeros fósiles de S. freyi durante un viaje de recolección de especímenes mineralógicos en la exposición Magothy cerca de Cliffwood Beach en Raritan Bay , Nueva Jersey. [3] Encontraron un gran trozo de ámbar rojo intenso incrustado en arcilla que contenía varios insectos, incluidas algunas moscas dípteras . La edad aproximada de los fósiles se remonta al Cretácico, hace 92 millones de años. [B] Donald Baird de la Universidad de Princeton notificó por primera vez a Carpenter sobre el reciente descubrimiento, y David Stager del Museo de Newark organizó el traslado de los especímenes para ser estudiados y examinados. En ese momento, la existencia de hormigas de la edad del Cretácico era significativa, pero lo más probable es que no se detectaran las hormigas ya que gran parte del ámbar alrededor del sitio se había recolectado previamente. El descubrimiento de las hormigas confirmó la existencia de hormigas del Cretácico, y la apariencia de las obreras coincidía estrechamente con las especulaciones sobre el aspecto de las hormigas mesozoicas . [C] [3] Como resultado de estos hallazgos, EO Wilson y sus colegas erigieron la nueva subfamilia Sphecomyrminae y designaron al género Sphecomyrma (que significa "hormiga avispa") [9] como el género tipo en un artículo que publicaron en 1967 en la revista Science . [3] [10] El artículo publicado incluía la primera descripción de S. freyi , que recibió el nombre de Edmund Frey y su esposa. Se recolectaron un holotipo y un paratipo de la especie y se trasladaron al Museo de Zoología Comparada , pero el holotipo se destruyó accidentalmente. Sin embargo, un espécimen neotipo numerado AMNH-NJ-112 se recolectó del sitio Sunrise Landing cerca de Brunswick en 1994, y posteriormente se donó al museo. [11] [12] El holotipo se destruyó porque el ámbar se partió accidentalmente por la mitad, separando a los dos trabajadores entre sí y luego se almacenó en un gabinete de madera en un cajón descubierto con otros insectos fósiles durante 30 años; La pieza finalmente se deterioró, apareciendo más oscura y fracturada. [11]
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Aunque la descripción hipotética de cómo se veían las hormigas mesozoicas era algo precisa en comparación con los especímenes reales, algunas características eran inexactas. Creían que las mandíbulas parecidas a las de las hormigas aparecieron por primera vez antes del desarrollo de un pecíolo parecido al de las hormigas , pero tal caso se demostró falso cuando fue opuesto en los especímenes de S. freyi (el pecíolo parecido a las hormigas apareció por primera vez antes del desarrollo de las mandíbulas parecidas a las de las hormigas). Con base en dibujos, se sugirió que las hormigas mesozoicas tenían mandíbulas largas con múltiples dientes, garras tarsales dentadas y un pecíolo ampliamente articulado. Sin embargo, el examen de los especímenes recolectados muestra que estas hormigas tenían mandíbulas muy cortas, garras tarsales sin dientes y un pecíolo separado. [3]
S. freyi permaneció como el único miembro de Sphecomyrma hasta que un fósil muy parecido a la especie fue recolectado en depósitos de ámbar canadiense en 1985. Wilson proporcionó la primera descripción del fósil, nombrándolo S. canadensis . [13] Señala que el gran parecido de los fósiles con S. freyi en características clave apoya firmemente su inclusión en Sphecomyrminae. Señala además que los especímenes son las primeras hormigas registradas en ámbar canadiense, pero se ha encontrado una vasta diversidad de insectos en el ámbar antes del descubrimiento, que se remonta al siglo XIX. El descubrimiento de los especímenes de Canadá indica que la subfamilia estaba extendida por gran parte del hemisferio norte durante el Cretácico tardío. [13] En 2005, se recolectaron nuevos fósiles de una hormiga Sphecomyrma no descrita y S. freyi en el afloramiento White Oaks en Sayreville, Nueva Jersey. Los especímenes fueron posteriormente donados al Museo Americano de Historia Natural y estudiados por los paleoentomólogos Michael Engel y David Grimaldi , quienes proporcionaron la primera descripción de la hormiga no descrita en un artículo de la revista American Museum Novitates , llamándola Sphecomyrma mesaki . [14] La edad de estos fósiles se estima entre 79 y 92 millones de años. [15] [16]
En 1987, el paleoentomólogo ruso Gennady M. Dlussky elevó la subfamilia al nivel de familia, renombrándola como Sphecomyrmidae para acomodar a Sphecomyrma y otros insectos fósiles que estudió en toda la Unión Soviética. [17] Esta colocación duró poco, ya que Wilson, con nueva evidencia morfológica, elevó la familia nuevamente al nivel de subfamilia y todas las hormigas cretácicas estudiadas se colocaron en Sphecomyrma o Cretomyrma . [18] Sin embargo, Dlussky y la paleoentomóloga rusa Elena B. Fedoseeva mantuvieron su clasificación y Sphecomyrma permaneció bajo Sphecomyrmidae. [19] Sus razones fueron que los primeros segmentos de la antena eran demasiado cortos para ser geniculados (codos) y la estructura de las mandíbulas. Como las antenas geniculadas permiten la manipulación de la cría y el alimento, o incluso la sociabilidad, es imposible clasificar a Sphecomyrma y sus parientes como hormigas. A pesar de las notas de los autores, no citaron ningún estudio sobre cómo las hormigas manipulan objetos y cosas así con sus antenas, pero es posible que haya insinuado que los ápices, una característica que se encuentra en la antena, pueden haber estado demasiado lejos de las mandíbulas. La corta distancia de los ápices con respecto a las mandíbulas permitiría la manipulación de alimentos o la conexión con otros compañeros de nido. [11] Otra cuestión era si había o no una glándula metapleural presente, una característica única que solo se encuentra en las hormigas. [20] A pesar de esto y de las afirmaciones anteriores hechas por Dlussky diciendo que los esfecomirminos, incluido Sphecomyrma, probablemente eran solitarios o semicomunitarios, [17] la existencia confirmada de la glándula metapleural a través de fósiles recientemente recolectados confirma que Sphecomyrma y sus parientes eran definitivamente sociales. [11] [21] La evidencia contra Dlussky finalmente restableció a Sphecomyrma y la subfamilia como miembros de Formicidae en 1997, [11] aunque algunas fuentes publicadas antes de 1997 no reconocieron formalmente a Sphecomyrminae a nivel de familia. [7] [22] Dudas adicionales en torno a la naturaleza de Sphecomyrma y sus parientes surgieron cuando un artículo de 1999 concluyó que las hormigas fósiles encontradas en ámbar cretácico en Nueva Jersey estaban más cerca de las avispas que de las hormigas. Esto fue rápidamente descartado debido a la abrumadora evidencia que apoyaba su ubicación dentro de Formicidae, y al hecho de que los autores citaron cladogramas no publicados y descartaron los rasgos diagnósticos clave ( sinapomorfias ) encontrados en las hormigas. [23] [24]
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Las hormigas de este género se consideran las más primitivas dentro de la familia Formicidae. [3] El cuerpo presenta una estructura similar a la de una avispa pero con varias características similares a las de las hormigas. Estas características similares a las de las hormigas, sin embargo, son primitivas en comparación con las hormigas más modernas, y por lo tanto es intermedia con otras hormigas primitivas y avispas aculeadas. La presencia de la glándula metapleural, el nodiforme (una estructura que se asemeja a un nodo, que es un segmento que se encuentra entre el mesosoma y el gáster , la porción posterior bulbosa del metasoma ), la estructura del pecíolo y su apariencia física general de una hormiga concluye que las especies de Sphecomyrma son hormigas en lugar de avispas; la ausencia de la glándula metapleural significaría que lo más probable es que sea una avispa en lugar de una hormiga. [3] No se sabe exactamente qué grupo de avispas son los ancestros de Sphecomyrma , pero los miembros de la familia Thynnidae , particularmente los del género Methocha son sorprendentemente similares a Sphecomyrma . Wilson colocó al género más cercano a Tiphiidae entre las avispas existentes, pero un estudio posterior publicado en 1975 derivó las hormigas de un clado posterior y no de Tiphiidae. [25] Más recientemente, se considera que las hormigas (incluida Sphecomyrma ) evolucionaron a partir de un linaje dentro de las avispas aculeadas , y un estudio de 2013 sugiere que son un grupo hermano de Apoidea , y el grupo hermano de este linaje es probablemente Scoliidae . [ 26]
Sphecomyrma puede tener una relación cercana con las hormigas primitivas existentes. La hormiga dinosaurio australiana ( Nothomyrmecia macrops ) es reconocida como la hormiga viva más primitiva en la actualidad, y ambas hormigas se parecen mucho entre sí. [3] [27] Los géneros del Eoceno de Aneuretini también se parecen a las hormigas Sphecomyrma , que se cree que son los antepasados de Dolichoderinae . Se pensaba que la subfamilia Myrmeciinae era el antepasado de Aneuretini porque las mandíbulas alargadas (una característica bien conocida en las hormigas Myrmeciinae), se consideraban primitivas y se derivaron mandíbulas cortas. Esta teoría se demostró falsa después de que los especímenes de Sphecomyrma tuvieran mandíbulas pequeñas. [3] Actualmente, los análisis filogenéticos reconocen a Sphecomyrma como un grupo hermano de las hormigas vivas modernas, lo que significa que es un grupo madre formícido. [28] Esto significa que está más estrechamente relacionado con las hormigas en contraste con cualquier otro organismo, pero los formícidos del grupo corona (como en el ancestro común más reciente de las hormigas modernas y sus descendientes) están más estrechamente relacionados entre sí y distantemente relacionados con Sphecomyrma . [29] Al final del Mesozoico, los esfecomirminos, incluidas estas hormigas, desaparecieron. [30]
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Las hormigas Sphecomyrma se pueden distinguir de otras hormigas por su estructura corporal extremadamente primitiva, mandíbulas pequeñas y estrechas similares a las de las avispas, escapos cortos (el segmento basal de la antena) y el funículo excepcionalmente largo , que es cuatro veces más largo que el escapo. [14] La sutura (un patrón de surcos poco profundos en la cabeza) está bien desarrollada y el trocantelo (el extremo proximal del fémur ) está ausente. El nódulo (un segmento entre el mesosoma, la parte media del cuerpo y el gáster) del pecíolo tiene una forma notablemente abovedada y está separado del propodeo , el primer segmento abdominal , y partes del metasoma, la parte posterior del cuerpo, por varias constricciones. La cutícula (exoesqueleto externo del cuerpo) no está esculpida y está cubierta con setas dispersas o sobrantes , que son diferentes tipos de estructuras similares a cerdas o pelos. [14] La estructura corporal muestra que las hormigas Sphecomyrma eran formícidas de tamaño mediano. Se sabe que las obreras tienen aguijones. [3]
S. canadensis fue descrita a partir de un espécimen holotipo y paratipo, uno de los cuales es de ámbar canadiense y el otro, el paratipo, está mal conservado y fue recolectado de ámbar de Medicine Hat. Los especímenes holotipo y paratipo, numerados CAS 330 y CAS 205 respectivamente, se conservan actualmente en el Instituto de Investigación Biosistemática en Ottawa, Canadá. [13] Su cuerpo es similar a S. freyi , pero tiene una cabeza más estrecha que S. canadensis (la cabeza de S. freyi tiene 1,00 milímetro (0,039 pulgadas) de ancho). El mesosoma es más robusto y el tercer segmento funicular es extremadamente corto y tan largo como el segundo segmento, mientras que es el doble de largo en S. freyi . El ancho y largo de la cabeza son iguales, 0,66 milímetros (0,026 pulgadas) y los escapos miden 0,50 milímetros (0,020 pulgadas). La longitud del mesosoma varía en el holotipo y el paratipo, oscilando entre 1,32 y 1,57 milímetros (0,052 y 0,062 pulgadas). [13]
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Las hormigas S. freyi son pequeñas, midiendo 4 milímetros (0,16 pulgadas). [11] Las mandíbulas son como las de las avispas, sus antenas de 12 segmentos están muy separadas entre sí y el segundo segmento funicular es más largo que todos los demás segmentos. [3] Esto es inusual para las hormigas, pero tal caso ocurre en Nothomyrmecia macrops . Los escapos son muy cortos, de 0,57 milímetros (0,022 pulgadas). [11] Los ojos compuestos son muy largos y convexos, situados en el lado medio de la cabeza. El clípeo (uno de los escleritos que forman la "cara" de un artrópodo o insecto) es ancho y convexo y los ocelos ( fotorreceptores ) están bien desarrollados. El mesosoma es delgado y se parece mucho a los de Methocha malayana , midiendo 1,48 milímetros (0,058 pulgadas). [11] El mesonoto también es largo y delgado con un escudo y escutelo convexos distintivos , pero estas dos características están separadas entre sí por una región axilar. Los espiráculos están presentes en el metatórax, pero están situados justo debajo del escutelo. [3] El pecíolo tiene un nódulo elevado y está separado del propodeo y el gáster. El gáster mide 1,51 milímetros (0,059 pulgadas) y está presente un aguijón agudo que sobresale , que mide 0,33 milímetros (0,013 pulgadas). [3] [11] [14] Las patas son largas y delgadas con dos espolones tibiales presentes en cada tibia, y las garras tarsales tienen un diente mediano. Los dos especímenes de obreras tienen pocas diferencias morfológicas, pero varían en tamaño. La cabeza y los segmentos de la antena tienden a ser más pequeños en el espécimen holotipo mientras que en el paratipo son ligeramente más grandes. La pubescencia es corta pero está dispersa por todo el cuerpo, midiendo 0,001 milímetros (3,9 × 10 −5 pulgadas). El color de los especímenes parece ser marrón claro. [3] La glándula metapleural exhibe un orificio notablemente ancho y de forma ovalada (aberturas hacia el cuerpo). La separación entre el orificio y la porción posterior del propodeo es el doble del diámetro del orificio mismo. La cutícula situada en la porción anterior (refiriéndose a lo que está en frente) del orificio es más delgada en contraste con la cutícula que rodea el mesosoma, donde es notablemente transparente. [11]Se puede ver una cámara de forma extraña debajo de la cutícula, pero lo más probable es que se trate del atrio (cámara con una pared endurecida y engrosada). La glándula en sí está cubierta por una masa blanquecina y se encuentra en la región anterodorsal (es decir, al frente y hacia atrás) de la cámara subcuticular. Se dice que la glándula se ha encogido de su tamaño original. [11]
S. mesaki fue encontrada en un pequeño trozo de ámbar apenas más grande que la propia hormiga. El espécimen incompleto numerado AMNH NJ-1023 se conserva actualmente en el Museo Americano de Historia Natural en la ciudad de Nueva York. Los apéndices rompen la superficie del ámbar mientras que el pecíolo y el gáster están completamente ausentes. [14] Engel y Grimaldi acuñaron el epíteto específico en honor a Bob Mesak, el coleccionista original que donó el espécimen al museo. La especie se distingue de las otras especies por una porción del clípeo que tiene un lóbulo ventral alargado. Las escrobas anchas pero poco profundas de las antenas, el tamaño de la cabeza y los ojos de forma ovalada pueden distinguir aún más a S. mesaki de otras hormigas Sphecomyrma . Las únicas partes del cuerpo de la hormiga que se conservan son las patas, el mesosoma y la cabeza. [14] La cabeza es notablemente grande, pero es más corta que su mesosoma. La cabeza mide 2,2 mm (0,087 pulgadas) de largo y 1,95 milímetros (0,077 pulgadas) de ancho, y los ojos miden solo 0,66 milímetros (0,026 pulgadas). El vértice está cubierto de pilosidad dispersa con setas de 0,2 milímetros (0,0079 pulgadas). Los ocelos están presentes en la parte superior de la cabeza de las hormigas, ubicados precisamente justo encima de la tangente dorsal. [14] La base de las antenas emerge de los escrobios, que son tan largos como el escapo. Los ojos están bien desarrollados y ubicados sobre la parte inferior de las antenas. El clípeo es setoso, lo que significa que tiene cerdas o setas, excepto en la parte media. Las mandíbulas son pequeñas y solo contienen dos dientes. Las antenas son moderadamente largas, los escapos son muy cortos, pero el pedicelo es aún más corto. El mesosoma mide 2,66 milímetros (0,105 pulgadas) y es setoso. Se observan varias setas alrededor del metanoto (la esclerita dorsal) y el propodeo. Las coxas , el segmento proximal y la base funcional de la pata, son setosas (portadoras de cerdas o setas), infladas y grandes. La abertura de la glándula metapleural es pequeña y notable, ubicada lejos del propodeo y por encima de la metacoxa (la parte posterior de la coxa). [14] Las patas son moderadamente largas. El primer tarsómero de las patas delanteras (subsegmentos del tarso ) es más largo que la longitud combinada de otros tarsómeros más distantes que el primer subsegmento. El número de setas rígidas varía en cada tarsómero: por ejemplo, el primer tarsómero tiene siete pares mientras que el cuarto tarsómero tiene solo dos pares. La garra pretarsal tiene un solo diente subapical y el metasoma está ausente. [14]
Un espécimen adicional fue descrito como un posible macho de Sphecomyrma , pero nunca fue asignado a una especie específica. [11] El espécimen numerado AMNH NJ-242 fue recolectado del afloramiento White Oaks en 1995 y actualmente se conserva en el Museo Americano de Historia Natural. El cuerpo entero del espécimen macho está completamente preservado. Como la mayoría de los géneros de hormigas se basan en la morfología de las obreras, la asignación de machos a una especie o un género rara vez se hace a menos que se tomen de una colonia. Sin embargo, su tamaño, estructura del pecíolo, la ausencia del trocantelo y la estructura antenal basal son similares a los de una obrera de Sphecomyrma . [11] Es una hormiga pequeña, que mide 3,13 milímetros (0,123 pulgadas) con tres ocelos presentes en el vértice. Se pueden encontrar pelos rígidos en su frente y vértice. Tiene ojos grandes y la cara tiene dos pares de setas largas junto con setas más pequeñas. El escapo es corto y tiene aproximadamente la misma longitud que el flagelómero (uno de los tres segmentos principales de la antena); el pedicelo es solo ligeramente más largo que el flagelómero por 0,3 veces, y la longitud total de la antena es de 2,6 milímetros (0,10 pulgadas). [11] La mayoría de sus piezas bucales están cubiertas de burbujas del ámbar, pero se ven dos palpales (un par de apéndices que se encuentran cerca de la boca) sobresaliendo. El mesosoma tiene 1,25 milímetros (0,049 pulgadas) de longitud y el pecíolo tiene 0,35 milímetros (0,014 pulgadas), que tiene pares de setas largas en el ápice del nodus. Ambas tibias tienen un par de setosas y los espolones apicales en la tibia trasera son pectinados. [11] Las alas anteriores miden 2,25 milímetros (0,089 pulgadas) y las posteriores son 0,7 veces más largas que las anteriores. La forma de las alas es similar a la de otros formícidos. Las posteriores tienen siete hámulos , pero no se encuentra ninguno alrededor de las porciones anteriores. El gáster mide 1,22 milímetros (0,048 pulgadas) de largo y el primer y segundo segmento son igualmente largos (estos dos segmentos cubren solos dos tercios del gáster). Las terminales (los últimos segmentos del abdomen) son difíciles de examinar debido a una capa de espuma que cubre el área, pero hay dos pares de lóbulos setosos. [11]
Como algunos científicos como Dlussky creían que Sphecomyrma no era una hormiga, pensaron que era solitaria y semicomunitaria. [11] Otras afirmaciones incluyen que la morfología de las esfecomirminas evitaría que las obreras transportaran larvas o participaran en trofalaxis (transferencia de alimento entre dos compañeras de nido) con ellas. Sin embargo, las avispas con proporciones antenales similares a las esfecomirminas pueden alimentar a sus propias larvas. La presencia de la glándula metapleural también muestra que Sphecomyrma era un insecto eusocial (el nivel más alto de organización de la sociabilidad animal ) y vivía en colonias, ya que esta glándula posiblemente actúa como desinfectante para anidar en el suelo y la hojarasca sin infectar a las compañeras de nido y la cría de la colonia. [11] Los ojos grandes, los apéndices largos y el exoesqueleto delgado sugieren que las obreras eran epigéicas, es decir, buscaban alimento sobre el suelo y al aire libre. [7] La evidencia fósil sugiere además que se alimentaban socialmente con otras hormigas obreras. [31]
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