El comportamiento animal colectivo es una forma de comportamiento social que implica el comportamiento coordinado de grandes grupos de animales similares, así como las propiedades emergentes de estos grupos. Esto puede incluir los costos y beneficios de la membresía del grupo, la transferencia de información, el proceso de toma de decisiones, la locomoción y la sincronización del grupo. El estudio de los principios del comportamiento animal colectivo tiene relevancia para los problemas de ingeniería humana a través de la filosofía de la biomimética . Por ejemplo, determinar las reglas por las que un animal individual navega en relación con sus vecinos en un grupo puede conducir a avances en el despliegue y control de grupos de micro-robots nadadores o voladores como los UAV (vehículos aéreos no tripulados).
Algunos ejemplos de comportamiento animal colectivo incluyen:
La base del comportamiento colectivo animal se originó a partir del estudio de fenómenos colectivos; [1] es decir, interacciones repetidas entre individuos que producen patrones a gran escala. El fundamento de los fenómenos colectivos se origina en la idea de que los sistemas colectivos pueden entenderse a partir de un conjunto de técnicas. Por ejemplo, Nicolis y Prigogine (1977) [2] emplearon el uso de la termodinámica no lineal para ayudar a explicar las similitudes entre sistemas colectivos a diferentes escalas. Otros estudios apuntan a utilizar la física, las matemáticas y la química para proporcionar marcos para estudiar los fenómenos colectivos. [3] [4] [5]
Se han propuesto muchas funciones para las agrupaciones animales, que pueden agruparse en las cuatro categorías siguientes: sociales y genéticas, antidepredadores, mejora de la búsqueda de alimento y aumento de la eficiencia de locomoción.
La función social y genética de las agregaciones, especialmente las formadas por peces, se puede ver en varios aspectos de su comportamiento. Por ejemplo, los experimentos han demostrado que los peces individuales retirados de un banco tendrán una frecuencia respiratoria más alta que los que se encuentran en el banco. Este efecto se ha atribuido en parte al estrés, aunque los factores hidrodinámicos se consideraron más importantes en este estudio en particular. [6] El efecto calmante de estar con congéneres puede proporcionar una motivación social para permanecer en una agregación. Los arenques, por ejemplo, se agitarán mucho si se los aísla de sus congéneres. [7] También se ha propuesto que los bancos de peces cumplen una función reproductiva, ya que proporcionan un mayor acceso a posibles parejas. Algunos científicos han señalado las desventajas del apareamiento en agregaciones utilizando cangrejos macho robóticos: una hembra corre un mayor riesgo de acercarse a un grupo, tiene la capacidad de comparar a los machos, lo que aumenta la competencia por la pareja. [8]
Se han propuesto varias funciones antidepredadoras de las agrupaciones animales. Un método potencial por el cual los bancos de peces o las bandadas de aves pueden frustrar a los depredadores es el "efecto de confusión del depredador" propuesto y demostrado por Milinski y Heller (1978). [9] Esta teoría se basa en la idea de que a los depredadores les resulta difícil distinguir presas individuales de los grupos porque los numerosos objetivos en movimiento crean una sobrecarga sensorial del canal visual del depredador. Los hallazgos de Milinski y Heller han sido corroborados tanto en experimentos [10] [11] como en simulaciones por computadora. [12] [13] [14]
Un segundo efecto antidepredador potencial de las agrupaciones animales es la hipótesis de los "muchos ojos". Esta teoría afirma que, a medida que aumenta el tamaño del grupo, la tarea de explorar el entorno en busca de depredadores puede repartirse entre muchos individuos. Esta colaboración masiva no sólo proporciona presumiblemente un mayor nivel de vigilancia, sino que también podría permitir más tiempo para la alimentación individual. [15] [16] [17]
Una tercera hipótesis para un efecto antidepredador de la agregación animal es el efecto de " dilución del encuentro ". Hamilton, por ejemplo, propuso que la agregación de animales se debía a una evitación "egoísta" de un depredador y era, por lo tanto, una forma de buscar refugio. [18] [19] Otra formulación de la teoría fue dada por Turner y Pitcher y fue vista como una combinación de probabilidades de detección y ataque. [20] En el componente de detección de la teoría, se sugirió que las presas potenciales podrían beneficiarse al vivir juntas, ya que es menos probable que un depredador se encuentre con un solo grupo que con una distribución dispersa. En el componente de ataque, se pensó que un depredador atacante es menos probable que se coma a un animal en particular cuando hay un mayor número de individuos presentes. En resumen, un individuo tiene una ventaja si está en el mayor de dos grupos, suponiendo que la probabilidad de detección y ataque no aumenta desproporcionadamente con el tamaño del grupo. [21]
Un tercer beneficio propuesto de los grupos de animales es el de una mayor capacidad de búsqueda de alimento. Esta capacidad fue demostrada por Pitcher y otros en su estudio del comportamiento de búsqueda de alimento en cardúmenes de ciprínidos. [22] En este estudio, se cuantificó el tiempo que tardaban los grupos de pececillos y peces de colores en encontrar un trozo de alimento. Se varió el número de peces en los grupos y se estableció una disminución estadísticamente significativa en la cantidad de tiempo que necesitaban los grupos más grandes para encontrar alimento. Otro respaldo a la mejora de la capacidad de búsqueda de alimento de los cardúmenes se ve en la estructura de los cardúmenes de peces depredadores. Partridge y otros analizaron la estructura del cardumen del atún rojo del Atlántico a partir de fotografías aéreas y descubrieron que el cardumen asumía una forma parabólica, un hecho que sugería una caza cooperativa en esta especie (Partridge et al., 1983). [23]
Esta teoría afirma que los grupos de animales que se mueven en un entorno fluido pueden ahorrar energía al nadar o volar juntos, de forma muy similar a cómo los ciclistas pueden arrastrarse unos a otros en un pelotón . También se cree que los gansos que vuelan en formación de V ahorran energía al volar en la corriente ascendente del vórtice de la punta del ala generado por el animal anterior en la formación. También se ha demostrado que los patitos ahorran energía al nadar en línea. [24] También se ha propuesto una mayor eficiencia en la natación en grupos para los bancos de peces y el krill antártico.
Otro ejemplo se puede ver en las palomas mensajeras. Cuando una paloma mensajera es liberada con otros individuos de su lugar de descanso, estos grupos de palomas mostraron una mayor eficiencia y capacidad de toma de decisiones para acortar la distancia de la ruta tomada para regresar a casa, ahorrando así energía al volar entre lugares. [25]
Los animales que forman colonias forman un sistema de vida en grupos. Estas colonias presentan un sistema de proximidad física y mayor contacto entre individuos, lo que aumenta la transmisión de enfermedades y ectoparásitos, un peligro universal de los animales que viven en grupos. [26]
Por ejemplo, las golondrinas de acantilado que son comúnmente parasitadas por chinches golondrinas incurren en un costo al formar colonias, ya que estos insectos parásitos aumentan las tasas de mortalidad de los polluelos de golondrinas de acantilado. [27] Un estudio muestra que la cantidad de chinches golondrinas encontradas en nidos de golondrinas de acantilado aumentó con el aumento del tamaño de la colonia de golondrinas de acantilado, reduciendo así el éxito general de estas colonias. [27]
Los grupos más grandes de animales tienden a albergar una mayor cantidad de patógenos y corren un mayor riesgo de epidemias. [28] Esto se debe particularmente a la gran cantidad de material de desecho que producen los grupos más grandes, lo que permite un entorno favorable para que los patógenos prosperen.
Otro costo de la vida en grupo es la competencia por los recursos alimentarios. A medida que los individuos se agrupan, aumenta la necesidad nutricional del grupo más grande en comparación con los grupos más pequeños. Esto provoca un mayor costo energético, ya que los individuos ahora viajan más lejos para visitar los recursos. [29]
Un ejemplo de competencia intraespecífica se puede ver dentro de grupos de ballenas y delfines. Las hembras de delfín nariz de botella con áreas de distribución similares tienden a tener hábitos de alimentación variados en un esfuerzo por reducir y anular la competencia intraespecífica por los recursos. [30] Los beneficios de vivir en grupo en la defensa de los depredadores son muy evidentes en la naturaleza, sin embargo, en lugares de alta competencia por los recursos, esto supone un efecto sobre la mortalidad de ciertos individuos. Esto se puede ver en especies de peces de cardumen, donde la agregación inicial de individuos en un grupo permitió inicialmente la protección de los depredadores, sin embargo, los recursos limitantes disponibles cambian con el tiempo y las tasas de mortalidad de estos peces comienzan a aumentar, [31] lo que demuestra que la competencia por los recursos es un regulador importante de los grupos de peces de arrecife después de los beneficios iniciales de la agrupación de refugio y la protección de los depredadores.
En la naturaleza se pueden observar contrastes interesantes sobre el beneficio que tiene el aumento del tamaño del grupo en la eficiencia de búsqueda de alimento, en particular debido a las interacciones intraespecíficas. Un estudio realizado en el alce de Alaska muestra que, al aumentar el tamaño del grupo, se produce una disminución en la eficiencia de búsqueda de alimento. [32] Esto es resultado del aumento de la agresión social en los grupos, ya que los individuos del grupo pasan la mayor parte del tiempo en posturas de alerta-alarma, por lo que pasan menos tiempo buscando alimento y alimentándose, lo que reduce su eficiencia de búsqueda de alimento.
Con el aumento del tamaño de las colonias y la competencia por los recursos dentro de los individuos de un grupo, las tasas de reproducción y el desarrollo de las crías pueden variar debido a la menor disponibilidad de recursos. Por ejemplo, un estudio realizado en grupos de monos de hoja muestra que los monos bebés en grupos de mayor tamaño se desarrollaron más lentamente que los de grupos de menor tamaño. [33] Este desarrollo infantil escalonado en los grupos más grandes estaba estrechamente relacionado con la menor ganancia energética de las madres con una nutrición disponible reducida, lo que afectaba negativamente las tasas de desarrollo infantil. También se demostró que las hembras dentro de los grupos más grandes se reproducían más lentamente en comparación con las hembras en grupos más pequeños.
El tejón euroasiático ( Meles meles ) es un ejemplo de una especie que incurre en un costo de vida grupal en las tasas de reproducción exitosas. Las hembras presentes en grupos más grandes de tejones tienen una mayor tasa de fracaso reproductivo en comparación con los tejones solitarios. Esto es resultado de una mayor competencia reproductiva dentro de los individuos femeninos del grupo. [34]
Otro costo de la vida en grupo son los niveles de estrés en los individuos del grupo. Los niveles de estrés en la vida en grupo varían según el tamaño de la colonia o grupo. Un grupo grande de animales puede sufrir mayores niveles de estrés derivados de la competencia intraespecífica por el alimento. Por el contrario, los grupos más pequeños pueden tener mayores niveles de estrés derivados de la falta de defensa adecuada frente a los depredadores, así como de una menor eficiencia en la búsqueda de alimento. [35]
Un ejemplo de ello es el estudio realizado con una especie de lémur de cola anillada ( Lemur catta ). En él se descubrió que un tamaño de grupo óptimo de entre 10 y 20 individuos produce el nivel más bajo de cortisol (un indicador de estrés), mientras que los grupos con un número menor o mayor de 10 a 20 individuos mostraron un mayor nivel de producción de cortisol, por lo tanto, un mayor nivel de estrés en los individuos de los grupos más grandes y más pequeños. [36]
Otro de los costes que se ha propuesto para la vida en grupo es el que se incurre para evitar la endogamia. Los individuos, ya sean machos o hembras, pueden dispersarse en un esfuerzo por evitar la endogamia. [37] Esto supone un efecto más perjudicial para los grupos de individuos más pequeños y aislados, ya que corren un mayor riesgo de endogamia y, por tanto, de suprimir la aptitud general del grupo. [28]
La estructura de los grandes grupos animales ha sido difícil de estudiar debido al gran número de animales involucrados. Por ello, el enfoque experimental suele complementarse con modelos matemáticos de agregaciones animales.
El propósito de los experimentos que investigan la estructura de las agregaciones animales es determinar la posición 3D de cada animal dentro de un volumen en cada punto en el tiempo. Es importante conocer la estructura interna del grupo porque esa estructura puede estar relacionada con las motivaciones propuestas para la agrupación de animales. Esta capacidad requiere el uso de múltiples cámaras enfocadas en el mismo volumen en el espacio, una técnica conocida como estereofotogrametría . Cuando cientos o miles de animales ocupan el volumen de estudio, se vuelve difícil identificar a cada individuo. [38] Además, los animales pueden bloquearse entre sí en las vistas de la cámara, un problema conocido como oclusión. Una vez que se conoce la ubicación de cada animal en cada punto en el tiempo, se pueden extraer varios parámetros que describen el grupo de animales.
Estos parámetros incluyen:
Densidad : La densidad de una agrupación animal es el número de animales dividido por el volumen (o área) que ocupa la agrupación. La densidad puede no ser constante en todo el grupo. Por ejemplo, se ha demostrado que las bandadas de estorninos mantienen densidades más altas en los bordes que en el medio de la bandada, una característica que presumiblemente está relacionada con la defensa contra los depredadores. [39]
Polaridad : La polaridad del grupo describe si todos los animales del grupo apuntan en la misma dirección o no. Para determinar este parámetro, se determina la orientación promedio de todos los animales del grupo. Para cada animal, se encuentra la diferencia angular entre su orientación y la orientación del grupo. La polaridad del grupo es entonces el promedio de estas diferencias (Viscido 2004). [40]
Distancia del vecino más cercano : la distancia del vecino más cercano (NND) describe la distancia entre el centroide de un animal (el animal focal) y el centroide del animal más cercano al animal focal. Este parámetro se puede encontrar para cada animal en una agregación y luego promediarlo. Se debe tener cuidado de tener en cuenta los animales ubicados en el borde de una agregación de animales. Estos animales no tienen vecinos en una dirección.
Posición del vecino más cercano : en un sistema de coordenadas polares, la posición del vecino más cercano describe el ángulo y la distancia del vecino más cercano a un animal focal.
Fracción de empaquetamiento : La fracción de empaquetamiento es un parámetro tomado de la física para definir la organización (o estado, es decir, sólido, líquido o gaseoso) de grupos de animales en 3D. Es una medida alternativa a la densidad. En este parámetro, la agregación se idealiza como un conjunto de esferas sólidas, con cada animal en el centro de una esfera. La fracción de empaquetamiento se define como la relación entre el volumen total ocupado por todas las esferas individuales dividido por el volumen global de la agregación (Cavagna 2008). Los valores varían de cero a uno, donde una fracción de empaquetamiento pequeña representa un sistema diluido como un gas. Cavagna descubrió que la fracción de empaquetamiento para grupos de estorninos era de 0,012. [41]
Densidad condicional integrada : este parámetro mide la densidad en varias escalas de longitud y, por lo tanto, describe la homogeneidad de la densidad en todo un grupo de animales. [41]
Función de distribución de pares : este parámetro se utiliza habitualmente en física para caracterizar el grado de orden espacial en un sistema de partículas. También describe la densidad, pero esta medida describe la densidad a una distancia de un punto determinado. Cavagna et al. descubrieron que las bandadas de estorninos exhibían más estructura que un gas, pero menos que un líquido.[41]
Los modelos matemáticos más simples de agregaciones animales generalmente instruyen a los animales individuales a seguir tres reglas:
Dos ejemplos de esta simulación son el programa Boids creado por Craig Reynolds en 1986 y el modelo de partículas autopropulsadas . Muchos modelos actuales utilizan variaciones de estas reglas. Por ejemplo, muchos modelos implementan estas tres reglas a través de zonas en capas alrededor de cada animal. En la zona de repulsión muy cercana al animal, el animal focal buscará distanciarse de sus vecinos para evitar una colisión. En la zona de alineación ligeramente más alejada, un animal focal alineará su dirección de movimiento con sus vecinos. En la zona de atracción más externa, que se extiende la mayor distancia desde el animal focal que es capaz de percibir, el animal focal se moverá hacia un vecino. La forma de estas zonas se ve afectada por las capacidades sensoriales del animal. Por ejemplo, el campo visual de un ave no se extiende detrás de su cuerpo. Los peces, por otro lado, dependen tanto de la visión como de las señales hidrodinámicas transmitidas a través de su línea lateral . El krill antártico depende de la visión y de las señales hidrodinámicas transmitidas a través de sus antenas .
Sin embargo, estudios recientes sobre bandadas de estorninos han demostrado que cada ave modifica su posición en relación con los seis o siete animales que la rodean directamente, sin importar cuán cerca o cuán lejos estén esos animales. [42] Las interacciones entre bandadas de estorninos se basan, por lo tanto, en una regla topológica en lugar de una regla métrica. Queda por ver si la misma regla se puede aplicar a otros animales. Otro estudio reciente, basado en un análisis de imágenes de bandadas tomadas con cámaras de alta velocidad sobre Roma y asumiendo reglas de comportamiento mínimas, ha simulado de manera convincente varios aspectos del comportamiento de la bandada. [43] [44] [45] [46]
Las agrupaciones de animales se enfrentan a decisiones que deben tomar si quieren permanecer juntas. En el caso de un banco de peces, un ejemplo típico de decisión podría ser en qué dirección nadar cuando se enfrentan a un depredador. [47] Los insectos sociales, como las hormigas y las abejas, deben decidir colectivamente dónde construir un nuevo nido. [48] Una manada de elefantes debe decidir cuándo y dónde migrar. ¿Cómo se toman estas decisiones? ¿Los "líderes" más fuertes o con más experiencia ejercen más influencia que los demás miembros del grupo, o el grupo toma una decisión por consenso? La respuesta probablemente depende de la especie. Si bien el papel de una matriarca líder en una manada de elefantes es bien conocido, los estudios han demostrado que algunas especies animales utilizan un enfoque de consenso en su proceso de toma de decisiones colectivas .
Una investigación reciente mostró que pequeños grupos de peces utilizaban la toma de decisiones por consenso al decidir qué modelo de pez seguir. Los peces hacían esto mediante una simple regla de quórum, de modo que los individuos observaban las decisiones de los demás antes de tomar sus propias decisiones. Esta técnica generalmente daba como resultado la decisión "correcta", pero ocasionalmente se convertía en la decisión "incorrecta". Además, a medida que aumentaba el tamaño del grupo, los peces tomaban decisiones más precisas al seguir el modelo de pez más atractivo. [49] La toma de decisiones por consenso, una forma de inteligencia colectiva , utiliza de manera eficaz la información de múltiples fuentes para llegar generalmente a la conclusión correcta.
Algunas simulaciones de toma de decisiones colectivas utilizan el método Condorcet para modelar la forma en que grupos de animales llegan a un consenso.