Una exhibición de cortejo es un conjunto de comportamientos de exhibición en los que un animal, generalmente un macho, intenta atraer a una pareja; la pareja ejerce la elección , por lo que la selección sexual actúa en la exhibición. Estos comportamientos a menudo incluyen movimientos ritualizados (" danzas "), vocalizaciones , producción de sonido mecánico o demostraciones de belleza, fuerza o capacidad agonística . [1] [2] [3] [4] [5] [6]
En algunas especies, los machos realizan movimientos rituales para atraer a las hembras. El ave del paraíso macho de seis plumas ( Parotia lawesii ) ejemplifica la exhibición de cortejo masculino con su " danza de bailarina " ritualizada y sus plumas occipitales y pectorales únicas que sirven para estimular el sistema visual femenino. [7] En Drosophila subobscura , la exhibición de cortejo masculino se ve a través de los intrincados patrones de movimiento de las alas del macho y sus rápidos movimientos laterales. [8] Estos estímulos, junto con muchos otros factores, dan como resultado la cópula o el rechazo posterior.
En otras especies, los machos pueden realizar exhibiciones de cortejo que sirven como estimulación tanto visual como auditiva. Por ejemplo, el colibrí de Anna macho ( Calypte anna ) y el colibrí calíope ( Stellula calliope ) realizan dos tipos de exhibiciones de cortejo que involucran una combinación de exhibición visual y vocal: una exhibición de lanzadera estacionaria [9] y una exhibición de buceo. [10] [11] Cuando participa en la exhibición de lanzadera estacionaria, el macho muestra una gorguera acampanada y flota frente a la hembra, moviéndose de un lado a otro mientras gira su cuerpo y su cola. Los movimientos rítmicos de las alas del macho producen un zumbido distintivo. [9] Al realizar una exhibición de buceo, el macho generalmente asciende aproximadamente de 20 a 35 m (66 a 115 pies) en el aire, luego gira abruptamente y desciende en forma de inmersión. Mientras el macho vuela sobre la hembra, gira su cuerpo y extiende las plumas de su cola, que revolotean y chocan para producir un zumbido corto. [9]
Además, algunos animales intentan atraer a las hembras mediante la construcción y decoración de estructuras únicas. Esta técnica se puede ver en el emparrado satinado ( Ptilonorhynchus violaceus ) de Australia, cuyos machos construyen y decoran estructuras parecidas a nidos llamadas "enramadas". [12] Los cenadores están decorados con objetos brillantes y coloridos (normalmente de color azul) para atraer y estimular a las hembras visitantes. [12] Por lo general, los machos que adquieren la mayor cantidad de decoraciones tienden a tener mayor éxito en el apareamiento. [13]
En algunas especies, los machos inician los rituales de cortejo sólo después de montar a la hembra. El cortejo puede incluso continuar después de que se haya completado la cópula. [14] En este sistema, la capacidad de la hembra para elegir a su pareja es limitada. Este proceso, conocido como cortejo copulador, prevalece en muchas especies de insectos. [15]
En la mayoría de las especies, el sexo masculino inicia las exhibiciones de cortejo en la selección sexual precopuladora. Realizar una exhibición le permite al macho presentar sus rasgos o habilidades a una hembra. La elección de pareja , en este contexto, está impulsada por las hembras; Los beneficios directos o indirectos para la hembra a menudo determinan qué machos se reproducen y cuáles no.
Los beneficios directos pueden acumularse para la hembra durante las exhibiciones de cortejo del macho. Las hembras pueden mejorar su propia aptitud si responden a un comportamiento de cortejo que indique beneficios para la hembra en lugar de la aptitud del macho. Por ejemplo, elegir aparearse con machos que produzcan señales locales requeriría menos energía para una hembra mientras busca pareja. [16] Los machos pueden competir imponiendo costos de apareamiento más bajos a la hembra o incluso proporcionando materiales o contribuciones de descendencia a la hembra.
Los beneficios indirectos son beneficios que pueden no afectar directamente la aptitud de los padres, sino que aumentan la aptitud de los hijos. Dado que la descendencia de una mujer heredará la mitad de la información genética de su contraparte masculina, aquellos rasgos que ella consideraba atractivos se transmitirán, produciendo una descendencia en forma. En este caso, los machos pueden competir durante el cortejo mostrando rasgos deseables para transmitirlos a la descendencia.
El cortejo femenino es menos común en la naturaleza, ya que una mujer tendría que invertir mucha energía tanto en rasgos exagerados como en sus gametos energéticamente costosos. [17] Sin embargo, las situaciones en las que los machos son el sexo sexualmente selectivo en una especie ocurren en la naturaleza. La elección masculina en la reproducción puede surgir si los machos son el sexo en una especie que escasea, por ejemplo, si hay un sesgo femenino en la proporción operativa de sexos . [18] Esto podría surgir en sistemas de apareamiento donde la reproducción supone un coste energético para los machos. [19] [20] Dichos costos de energía pueden incluir el esfuerzo asociado a la obtención de obsequios nupciales para la mujer [21] o la realización de cortejos prolongados o conductas copulatorias. [22] Un costo adicional de estas inversiones de tiempo y energía puede venir en forma de mayores tasas de mortalidad masculina, ejerciendo mayor presión sobre los machos que intentan reproducirse.
En el pez pipa ( Syngnathus typhle ), las hembras utilizan un adorno temporal, un patrón de rayas, para atraer a los machos e intimidar a las hembras rivales. En este caso, la hembra de una especie desarrolló una señal sexualmente seleccionada que cumple la doble función de ser atractiva para las parejas y disuadir a los rivales. [23]
Muchas especies de animales participan en algún tipo de exhibición de cortejo para atraer a una pareja, como el baile, la creación de sonidos y exhibiciones físicas. Sin embargo, muchas especies no se limitan a uno solo de estos comportamientos. Los machos de una especie en muchos taxones crean señales complejas de múltiples componentes que tienen un efecto en más de una modalidad sensorial , también conocidas como señales multimodales. [24] [25] [26] [27] Existen dos hipótesis principales sobre la importancia adaptativa del procesamiento de señales multimodal. La hipótesis del mensaje múltiple establece que cada señal que exhibe un macho contribuirá a la percepción que una posible pareja tenga del macho. La hipótesis de la señal redundante establece que el macho exhibe múltiples señales que retratan el mismo "mensaje" a la hembra, y cada señal adicional actúa como un plan alternativo para el macho en caso de que haya un error de señalización. [28] El sexo exigente sólo puede evaluar uno o un par de rasgos en un momento dado al interpretar señales complejas del sexo opuesto. Alternativamente, el sexo exigente puede intentar procesar todas las señales a la vez para facilitar la evaluación del sexo opuesto. [29] [30]
Se cree que el proceso de señalización multimodal ayuda a facilitar el proceso de cortejo en muchas especies. Una de esas especies en las que se considera que la señalización multimodal mejora el éxito del apareamiento es la rana arborícola verde ( Hyla cinerea ). Muchos anfibios anuros , como la rana arborícola verde, pueden utilizar señales visuales y auditivas para aumentar sus posibilidades de impresionar a su pareja. [25] Cuando las llamadas de las ranas arborícolas se mantuvieron iguales, se determinó que las hembras tendían a pasar por alto un estímulo exclusivamente auditivo en favor de los machos que combinaban señales multimodales auditivas y visuales. Se observó que las ranas arborícolas verdes hembras preferían que los machos combinaran la exhibición visual con la comunicación auditiva, y se concluyó que las ranas arborícolas verdes macho que son visualmente accesibles pueden aumentar su probabilidad de éxito en el apareamiento. [25]
Las arañas pavo real ( Maratus volans ) son excepcionalmente sexualmente dimórficas en apariencia y comportamiento de señalización. Durante el cortejo, los machos de las arañas pavo real compiten utilizando pantallas visuales y señales vibratorias para la comunicación intersexual. [26] Debido a la intensa selección sexual de las arañas pavo real macho, el éxito reproductivo de un individuo depende en gran medida de la capacidad de la araña macho para combinar exhibiciones visuales y vibratorias durante el cortejo. La combinación de estas exhibiciones en el cortejo ofrece apoyo tanto a la hipótesis de señales redundantes como de mensajes múltiples para la evolución de la señalización multimodal en las especies. [31]
La señalización multimodal no se limita a los hombres. Las hembras de determinadas especies tienen más de un rasgo o característica que utilizan en una exhibición de cortejo para atraer parejas. En las moscas danzantes ( Rhamphomyia longicauda ), las hembras tienen dos adornos (sacos abdominales inflables y escamas tibiales pinnadas) que utilizan como exhibiciones de cortejo en enjambres de apareamiento. Las moscas danzantes machos seleccionan sexualmente variaciones intermedias de estos adornos específicos de las hembras en poblaciones silvestres. Estos adornos también pueden ser una señal de alta fecundidad en las hembras. [32]
A menudo, los machos y las hembras realizarán exhibiciones de cortejo sincronizadas o receptivas de manera mutua. Con muchas especies socialmente monógamas, como las aves, su dúo facilita la tranquilidad precopuladora del vínculo de pareja y fortalece la dedicación poscopuladora al desarrollo de la descendencia (p. ej., somormujo lavanco , Podiceps cristatus ). [33] Por ejemplo, los alcas con cresta macho y hembra , Aethia cristatella, se reirán entre sí como una forma vocal de exhibición mutua que sirve para fortalecer el vínculo entre los dos. [34] En algunos casos, los machos pueden formar parejas para realizar exhibiciones mutuas y cooperativas con el fin de aumentar el éxito del cortejo y atraer a las hembras. Este fenómeno se puede observar en los saltarines de cola larga , Chiroxiphia linearis . [35]
Los pavos salvajes ( Meleagris gallopavo) también participan en exhibiciones cooperativas en las que pequeños grupos de machos (típicamente hermanos) trabajan juntos para atraer a las hembras y disuadir a otros machos competitivos. [36] En muchos casos, sólo un macho dentro del grupo se apareará, normalmente el macho dominante. [37] Para explicar este comportamiento, la teoría de la selección de parentesco de Hamilton sugiere que los machos subordinados reciben beneficios indirectos al ayudar a los machos emparentados a copular con éxito. [38]
Los adornos sexuales pueden servir para aumentar el atractivo [39] e indicar buenos genes y niveles más altos de aptitud física. [40] Cuando se exponen a rasgos masculinos exagerados, algunas mujeres pueden responder aumentando las inversiones maternas. Por ejemplo, se ha demostrado que las hembras de canario producen huevos más grandes y más densos en respuesta a la producción de canciones supranormales de los machos. [41]
El conflicto sexual es el fenómeno en el que los intereses de hombres y mujeres en la reproducción no son los mismos: a menudo son bastante diferentes: [42]
Esto tiene muchas consecuencias. Las exhibiciones de cortejo permiten que la pareja que realiza la selección tenga un medio en el cual basar la decisión copulatoria. Si una hembra elige a más de un macho, entonces entra en juego la competencia de espermatozoides . Se trata de una competencia entre espermatozoides para fertilizar un óvulo, lo cual es muy competitivo ya que sólo un espermatozoide logrará la unión. [43] En algunos insectos, el macho inyecta un cóctel de sustancias químicas en el líquido seminal junto con el esperma. Los químicos matan los espermatozoides más viejos de cualquier pareja anterior, regulan positivamente la tasa de puesta de huevos de la hembra y reducen su deseo de volver a aparearse con otro macho. El cóctel también acorta la vida útil de la hembra, reduciendo también su probabilidad de aparearse con otros machos. [44] Además, algunas hembras pueden deshacerse del esperma del macho anterior. [45]
Una vez producido el apareamiento, los machos realizan diversas acciones para evitar que las hembras vuelvan a aparearse. La acción que se realiza depende del animal. En algunas especies, el macho produce un tapón de apareamiento después de la inseminación. En algunos himenópteros , el macho aporta una enorme cantidad de esperma, suficiente para toda la vida de la hembra. En algunas aves y mamíferos, el macho puede participar en comportamientos agonísticos con otros machos candidatos. [42] [46] [47]
Aunque es poco común, en la naturaleza se observa un comportamiento agonístico entre machos y hembras durante las exhibiciones de cortejo. El comportamiento agonístico intraespecífico que resulta en la muerte de un combatiente es raro debido al riesgo asociado de muerte o lesiones. Sin embargo, sí se produce un comportamiento agonístico que se vuelve peligroso.
En algunas especies, los rasgos físicos que se seleccionan sexualmente en las exhibiciones de cortejo de los machos también pueden usarse en el comportamiento agonístico entre dos machos por una pareja. En los cangrejos violinistas (género Uca ), los machos han sido seleccionados sexualmente para tener una garra agrandada, que puede ocupar entre un tercio y la mitad de su masa corporal total, y una garra normal. Aunque se cree que la garra agrandada se desarrolló para su uso en combate para la defensa territorial , no es raro que los machos empleen esta garra en la batalla por una pareja. [48] Aunque esta garra se desarrolló como arma, también está estrechamente relacionada con la exhibición de cortejo de los cangrejos: se agita en un patrón determinado para atraer a las hembras para aparearse. [49]
El comportamiento agonístico en las exhibiciones de cortejo no se limita a las interacciones entre hombres. En muchas especies de primates , los machos dirigen un comportamiento agonístico hacia las hembras antes de los comportamientos de cortejo. Tal comportamiento puede incluir vocalizaciones agresivas, exhibiciones y agresión física. [50] En el gorila occidental ( Gorilla gorilla ), los machos dominantes exhiben un comportamiento agonístico hacia las hembras de gorila en tasas muy altas, y la mayoría de esas interacciones están relacionadas con el cortejo. La mayoría de los casos documentados de agresión de gorilas macho hacia hembras están relacionados con el cortejo y se utilizan principalmente como estrategia para evitar que las hembras migren a otro macho. [51]
En muchos casos, las exhibiciones de cortejo masculinas provocarán que se desarrollen formas de competencia. Esto se ve a menudo en los sistemas de apareamiento lek . Por ejemplo, los machos buscarán obtener un determinado lugar o posición para realizar su exhibición de cortejo. Los mejores lugares son las regiones de gran disputa, ya que muchos machos los quieren para ellos mismos. Debido a este conflicto directo, los encuentros agonísticos [ se necesita aclaración ] entre machos son bastante comunes. [ cita necesaria ]
En muchos sistemas de apareamiento animal, el apareamiento está precedido por un período de cortejo/emparejamiento. Es durante este período que los animales sexualmente maduros seleccionan a sus parejas para la reproducción. [52] Este período de cortejo, que implica exhibiciones para atraer a una pareja por parte de un miembro de una especie, suele ser corto y dura desde 15 minutos hasta unos pocos días. Sin embargo, ciertos animales pueden sufrir un período de cortejo prolongado, que puede durar hasta dos meses. [53]
Una de esas excepciones es el pingüino emperador (Aptenodytes forsteri) . Los pingüinos emperador participan en un prolongado período de cortejo que puede durar hasta dos meses, el más largo de cualquier ave marina del Ártico. Su período de cortejo representa el 16% del tiempo total que pasan reproduciéndose, mientras que en su pariente más cercano, el pingüino rey (Aptenodytes patagonicus) , el período de cortejo ocupa sólo el tres por ciento de su ciclo reproductivo. [53] [54]
Las exhibiciones de cortejo suelen implicar algún tipo de costo metabólico para el animal que las realiza. [11] La energía gastada para realizar el comportamiento de cortejo puede variar entre especies. Algunos animales realizan exhibiciones que gastan poca energía, como se ve en la salamandra ( Desmognathus ochrophaeus ). [55] En entornos de laboratorio, los comportamientos de cortejo en esta especie, aunque complejos e implican la liberación de feromonas, [56] representan tan solo aproximadamente el uno por ciento de su ingesta diaria de calorías. [55]
Por el contrario, las especies que realizan exhibiciones prolongadas o elaboradas gastan cantidades considerables de energía y corren el riesgo de desarrollar fatiga. Para prepararse y prevenir tal riesgo, algunos animales pueden ganar peso antes del período de cortejo, para luego perder peso. Un ejemplo de esto lo podemos ver en el urogallo mayor ( Centrocercus urophasianus ). Durante el pico de su temporada de reproducción, que dura hasta tres meses durante la primavera, [57] los leks son visitados con frecuencia por grupos de hasta setenta hembras. [58] En respuesta a una presencia tan grande de hembras, los machos se pavonean hasta seis a diez veces por minuto [59] [60] durante aproximadamente tres a cuatro horas por día. [58] Este comportamiento frecuente y repetitivo puede resultar en un gasto de energía de hasta 2524 kJ/día en comparación con los hombres inactivos que normalmente gastan 1218 kJ/día. [11]
Varios factores ambientales, como la temperatura, el fotoperiodo , la disponibilidad de recursos y luz, tienen un efecto en el momento y la efectividad de las exhibiciones de cortejo en ciertas especies de animales. [53]
En los guppies ( Poecilia reticulata ), la variación en el entorno luminoso juega un papel muy importante en su capacidad para atraer parejas. [61] Los machos guppy alteran tanto su "modo de cortejo", ya sea que realicen una exhibición de cortejo completa o intenten "participar" en cópulas furtivas, y su distancia de las hembras a medida que cambia la intensidad de la luz. [62] El modo de cortejo también varía con el espectro de luz y se relaciona con el riesgo de depredación . [63] En promedio, los guppies machos buscan y pasan más tiempo en el entorno en el que su patrón de color es más visible. Los machos, en el ambiente luminoso que los hacía más visibles, copulaban con la mayor cantidad de hembras. [61]
En los pingüinos emperador ( Aptenodytes forsteri ), la disponibilidad de recursos determina cuándo los pingüinos emperador machos podrán regresar a sus zonas de reproducción para iniciar sus rituales de cortejo. [53] Cuanto mayor sea la concentración de recursos en su zona de alimentación, más rápido podrán restaurar sus reservas corporales para el invierno y antes podrán regresar a sus zonas de reproducción. Un regreso temprano a sus zonas de reproducción conlleva una mayor probabilidad de encontrar pareja. [64]
La eficacia de las exhibiciones de apareamiento de Hirtodrosophila mycetophaga está influenciada por el color del hongo con el que se aparea y corteja; [65] estas moscas eligen soportes que son más claros, lo que hace que sus exhibiciones sean más visibles para el sexo opuesto. [sesenta y cinco]
Existen múltiples hipótesis sobre cómo las exhibiciones de cortejo pueden haber evolucionado en los animales, incluido el modelo de fuga de Fisher y la hipótesis de los genes buenos.
Como lo explica el modelo fugitivo de Fisher, los machos sexualmente dimórficos con ornamentación exagerada pueden haber sido seleccionados sexualmente en especies con elección femenina. La aptitud de estos machos aumentaría, lo que resultaría en la proliferación de machos con dicha ornamentación con el tiempo. [66] Esto significa que un gen o conjunto de genes se verá favorecido por la elección femenina con el tiempo. Esto explicaría por qué y cómo se desarrollan rasgos tan elaborados dentro de determinadas especies. Sin embargo, a medida que pasa el tiempo y las generaciones, la ventaja de supervivencia asociada con un rasgo puede disiparse debido a una exageración extrema hasta el punto de disminuir la aptitud.
La hipótesis de los "buenos genes" propone que la selección femenina de una pareja depende de si el macho tiene o no genes que aumentarían la calidad de la descendencia de la hembra. En algunos casos, la ornamentación masculina exagerada puede ser indicativa para una mujer que elige que un hombre capaz de invertir tanto en un rasgo algo contrario a la intuición para la supervivencia portaría buenos genes. [67] Por ejemplo, los costos asociados con el plumaje brillante y complejo pueden ser altos. Sólo los machos con buenos genes son capaces de realizar una gran inversión en el desarrollo de tales rasgos, lo que a su vez demuestra su alta aptitud.
Una alternativa es la hipótesis de la explotación sensorial, que supone que las preferencias sexuales son el resultado de sesgos sensoriales preexistentes, como el de los estímulos supranormales. Estos podrían impulsar la evolución de las exhibiciones de cortejo. [68]