El comportamiento animal colectivo es una forma de comportamiento social que implica el comportamiento coordinado de grandes grupos de animales similares, así como las propiedades emergentes de estos grupos. Esto puede incluir los costos y beneficios de ser miembro de un grupo, la transferencia de información, el proceso de toma de decisiones, la locomoción y la sincronización del grupo. El estudio de los principios del comportamiento animal colectivo tiene relevancia para los problemas de ingeniería humana a través de la filosofía de la biomimética . Por ejemplo, determinar las reglas por las que un animal individual navega en relación con sus vecinos en un grupo puede conducir a avances en el despliegue y control de grupos de microrobots nadadores o voladores, como los UAV (vehículos aéreos no tripulados).
Ejemplos de comportamiento animal colectivo incluyen:
La base del comportamiento animal colectivo surgió del estudio de los fenómenos colectivos; [1] es decir, interacciones repetidas entre individuos que producen patrones a gran escala. El fundamento de los fenómenos colectivos se origina en la idea de que los sistemas colectivos pueden entenderse a partir de un conjunto de técnicas. Por ejemplo, Nicolis y Prigogine (1977) [2] emplearon el uso de la termodinámica no lineal para ayudar a explicar las similitudes entre sistemas colectivos a diferentes escalas. Otros estudios pretenden utilizar la física, las matemáticas y la química para proporcionar marcos para estudiar fenómenos colectivos. [3] [4] [5]
Se han propuesto muchas funciones de las agregaciones de animales. Estas funciones propuestas se pueden agrupar en las cuatro categorías siguientes: sociales y genéticas, antidepredadores, búsqueda de alimento mejorada y mayor eficiencia de locomoción.
El apoyo a la función social y genética de las agregaciones, especialmente las formadas por peces, puede verse en varios aspectos de su comportamiento. Por ejemplo, los experimentos han demostrado que los peces individuales retirados de un banco tendrán una frecuencia respiratoria más alta que los encontrados en el banco. Este efecto se ha atribuido en parte al estrés, aunque los factores hidrodinámicos se consideraron más importantes en este estudio en particular. [6] El efecto calmante de estar con congéneres puede proporcionar así una motivación social para permanecer en un grupo. Los arenques, por ejemplo, se agitarán mucho si se los aísla de sus congéneres. [7] También se ha propuesto que los bancos de peces cumplan una función reproductiva, ya que brindan un mayor acceso a parejas potenciales. Algunos científicos han señalado desventajas del apareamiento en agregaciones mediante el uso de cangrejos machos robóticos; una hembra corre un mayor riesgo al acercarse a un grupo, tiene la capacidad de comparar machos, lo que aumenta la competencia de pareja. [8]
Se han propuesto varias funciones antidepredadores de las agregaciones de animales. Un método potencial mediante el cual los bancos de peces o bandadas de pájaros pueden frustrar a los depredadores es el "efecto de confusión del depredador" propuesto y demostrado por Milinski y Heller (1978). [9] Esta teoría se basa en la idea de que a los depredadores les resulta difícil seleccionar presas individuales de los grupos porque los muchos objetivos en movimiento crean una sobrecarga sensorial del canal visual del depredador. Los hallazgos de Milinski y Heller han sido corroborados tanto en experimentos [10] [11] como en simulaciones por computadora. [12] [13] [14]
Un segundo efecto potencial antidepredador de las agregaciones de animales es la hipótesis de los "muchos ojos". Esta teoría afirma que a medida que aumenta el tamaño del grupo, la tarea de escanear el entorno en busca de depredadores puede repartirse entre muchos individuos. Es de suponer que esta colaboración masiva no sólo proporciona un mayor nivel de vigilancia, sino que también podría permitir más tiempo para la alimentación individual. [15] [16] [17]
Una tercera hipótesis sobre el efecto antidepredador de la agregación animal es el efecto de " dilución del encuentro ". Hamilton, por ejemplo, propuso que la agregación de animales se debía a una evitación "egoísta" de un depredador y era, por tanto, una forma de búsqueda de cobertura. [18] [19] Turner y Pitcher dieron otra formulación de la teoría y fue vista como una combinación de probabilidades de detección y ataque. [20] En el componente de detección de la teoría, se sugirió que las presas potenciales podrían beneficiarse al vivir juntas, ya que es menos probable que un depredador se encuentre con un solo grupo que con una distribución dispersa. En el componente de ataque, se pensó que es menos probable que un depredador atacante se coma un animal en particular cuando hay un mayor número de individuos presentes. En resumen, un individuo tiene una ventaja si está en el mayor de dos grupos, suponiendo que la probabilidad de detección y ataque no aumenta desproporcionadamente con el tamaño del grupo. [21]
Un tercer beneficio propuesto de los grupos de animales es el de una mejor búsqueda de alimento. Esta capacidad fue demostrada por Pitcher y otros en su estudio sobre el comportamiento de búsqueda de alimento en cardúmenes de ciprínidos. [22] En este estudio, se cuantificó el tiempo que tardaron grupos de pececillos y peces de colores en encontrar un trozo de comida. Se varió el número de peces en los grupos y se estableció una disminución estadísticamente significativa en la cantidad de tiempo necesario para que los grupos más grandes encontraran alimento. Un apoyo adicional para una mayor capacidad de alimentación de los bancos se ve en la estructura de los bancos de peces depredadores. Partridge y otros analizaron la estructura del banco de atún rojo del Atlántico a partir de fotografías aéreas y descubrieron que el banco asumía una forma parabólica, un hecho que sugería una caza cooperativa en esta especie (Partridge et al., 1983). [23]
Esta teoría afirma que grupos de animales que se mueven en un entorno fluido pueden ahorrar energía al nadar o volar juntos, de forma muy parecida a como los ciclistas pueden arrastrarse unos a otros en un pelotón . También se cree que los gansos que vuelan en una formación en V ahorran energía al volar en la corriente ascendente del vórtice de la punta del ala generado por el animal anterior en la formación. También se ha demostrado que los patitos ahorran energía nadando en fila. [24] También se ha propuesto una mayor eficiencia en la natación en grupos para bancos de peces y krill antártico.
Otro ejemplo lo podemos ver en las palomas mensajeras. Cuando una paloma mensajera es liberada con otros individuos de su nido, estos grupos de palomas mostraron una mayor eficiencia y toma de decisiones para acortar la distancia de la ruta tomada para regresar a casa, ahorrando así energía al volar entre ubicaciones. [25]
Los animales que forman colonias forman un costo de vida en grupos. Estas colonias exhiben un sistema con estrecha proximidad física y mayor contacto entre individuos, aumentando así la transmisión de enfermedades y ectoparásitos; Un peligro universal para los animales que viven en grupos. [26]
Por ejemplo, las golondrinas que comúnmente son parasitadas por chinches incurren en un costo al formar colonias, ya que estos insectos parásitos aumentan las tasas de mortalidad de los polluelos de golondrinas. [27] Un estudio muestra que el número de chinches que se encuentran en los nidos de golondrinas aumentó con el aumento del tamaño de las colonias de golondrinas, lo que redujo el éxito general de estas colonias. [27]
Los grupos más grandes de animales tienden a albergar una mayor cantidad de patógenos y corren un mayor riesgo de epidemias. [28] Esto se debe particularmente a la gran cantidad de material de desecho producido por grupos más grandes, lo que permite un entorno favorable para que prosperen los patógenos.
Otro costo de la vida en grupo es la competencia por los recursos alimentarios. A medida que los individuos se agrupan, existe un mayor requerimiento nutricional del grupo más grande en comparación con los grupos más pequeños. Esto provoca un mayor costo energético a medida que las personas ahora viajan más lejos para visitar zonas de recursos. [29]
Un ejemplo de competencia intraespecífica se puede ver dentro de grupos de ballenas y delfines. Las hembras de delfines mulares con áreas de distribución similares tienden a tener hábitos de alimentación variados en un esfuerzo por reducir y negar la competencia intraespecífica de recursos. [30] Los beneficios de vivir en grupo a la defensiva de los depredadores son muy evidentes en la naturaleza; sin embargo, en lugares de alta competencia por los recursos, esto tiene un efecto en la mortalidad de ciertos individuos. Esto se puede ver en especies de peces de cardúmenes, donde la agregación inicial de individuos a un grupo permitió inicialmente la protección contra los depredadores, sin embargo, los recursos limitantes disponibles cambian con el tiempo y las tasas de mortalidad de estos peces comienzan a aumentar, [31] mostrando que la competencia por los recursos es un regulador importante de los grupos de peces de arrecife después de los beneficios iniciales de la agrupación en refugio y la protección contra los depredadores.
En la naturaleza se pueden observar interesantes contrastes con el beneficio del aumento del tamaño del grupo en la eficiencia de la búsqueda de alimento, particularmente debido a las interacciones intraespecíficas. Un estudio realizado con alces de Alaska muestra que a medida que aumenta el tamaño del grupo, hay una disminución en la eficiencia de la búsqueda de alimento. [32] Esto es el resultado de una mayor agresión social en los grupos, ya que los individuos del grupo pasaban la mayor parte de su tiempo en posturas de alerta-alarma, pasando así menos tiempo buscando comida y alimentándose, reduciendo su eficiencia de búsqueda de comida.
Con el aumento del tamaño de las colonias y la competencia por los recursos dentro de los individuos de un grupo, las tasas reproductivas y el desarrollo de la descendencia pueden variar debido a la reducción de la disponibilidad de recursos. Por ejemplo, un estudio realizado en grupos de monos hoja muestra que los monos bebés en grupos más grandes se desarrollaron más lentamente que aquellos en grupos más pequeños. [33] Este desarrollo infantil escalonado en los grupos más grandes estaba estrechamente relacionado con la reducción de la ganancia energética de las madres con una nutrición disponible reducida, lo que afectaba negativamente las tasas de desarrollo infantil. También se demostró que las hembras de los grupos más grandes se reproducían más lentamente en comparación con las hembras de grupos más pequeños.
El tejón euroasiático ( Meles meles ) es un ejemplo de una especie que incurre en un costo de vida en grupo debido a tasas reproductivas exitosas. Las hembras presentes en grupos más grandes de tejones tienen una mayor tasa de falla reproductiva en comparación con los tejones solitarios. Esto es el resultado de una mayor competencia reproductiva dentro de las mujeres del grupo. [34]
Otro costo de la vida en grupo son los niveles de estrés dentro de los individuos de un grupo. Los niveles de estrés dentro de la vida en grupo varían dependiendo del tamaño de la colonia o grupo. Un grupo grande de animales puede sufrir mayores niveles de estrés derivados de la competencia alimentaria intraespecífica. Por el contrario, los grupos más pequeños pueden tener mayores niveles de estrés debido a la falta de una defensa adecuada contra los depredadores, así como a una menor eficiencia de búsqueda de alimento. [35]
Un ejemplo lo podemos ver en un estudio realizado sobre una especie de lémures de cola anillada ( Lemur catta ). Este estudio encontró que un tamaño de grupo óptimo de alrededor de 10 a 20 individuos produce el nivel más bajo de cortisol (un indicador de estrés), mientras que los grupos con menos o más de 10 a 20 individuos mostraron un mayor nivel de producción de cortisol, por lo tanto un mayor nivel. de estrés dentro de los individuos de los grupos más grandes y más pequeños. [36]
Otro costo propuesto para la vida en grupo es el costo incurrido para evitar la endogamia. Los individuos pueden ser machos o hembras en grupos que pueden dispersarse en un esfuerzo por evitar la endogamia. [37] Esto plantea un efecto más perjudicial en grupos más pequeños y aislados de individuos, ya que corren un mayor riesgo de endogamia y, por lo tanto, de suprimir la aptitud general del grupo. [28]
La estructura de grandes grupos de animales ha sido difícil de estudiar debido al gran número de animales involucrados. Por lo tanto, el enfoque experimental suele complementarse con modelos matemáticos de agregaciones de animales.
El propósito de los experimentos que investigan la estructura de las agregaciones de animales es determinar la posición tridimensional de cada animal dentro de un volumen en cada momento. Es importante conocer la estructura interna del grupo porque esa estructura puede estar relacionada con las motivaciones propuestas para la agrupación de animales. Esta capacidad requiere el uso de múltiples cámaras enfocadas al mismo volumen en el espacio, una técnica conocida como estereofotogrametría . Cuando cientos o miles de animales ocupan el volumen de estudio, resulta difícil identificar a cada individuo. [38] Además, los animales pueden bloquearse entre sí en las vistas de la cámara, un problema conocido como oclusión. Una vez que se conoce la ubicación de cada animal en cada momento, se pueden extraer varios parámetros que describen el grupo de animales.
Estos parámetros incluyen:
Densidad : La densidad de una agregación animal es el número de animales dividido por el volumen (o área) ocupada por la agregación. La densidad puede no ser una constante en todo el grupo. Por ejemplo, se ha demostrado que las bandadas de estorninos mantienen densidades más altas en los bordes que en el medio de la bandada, una característica que presumiblemente está relacionada con la defensa contra los depredadores. [39]
Polaridad : La polaridad del grupo describe si todos los animales del grupo apuntan en la misma dirección o no. Para determinar este parámetro, se determina la orientación promedio de todos los animales del grupo. Luego se encuentra para cada animal la diferencia angular entre su orientación y la orientación del grupo. La polaridad del grupo es entonces el promedio de estas diferencias (Viscido 2004). [40]
Distancia del vecino más cercano : La distancia del vecino más cercano (NND) describe la distancia entre el centroide de un animal (el animal focal) y el centroide del animal más cercano al animal focal. Este parámetro se puede encontrar para cada animal en una agregación y luego promediarlo. Se debe tener cuidado con los animales ubicados en el borde de una agregación animal. Estos animales no tienen vecinos en una dirección.
Posición del vecino más cercano : en un sistema de coordenadas polares, la posición del vecino más cercano describe el ángulo y la distancia del vecino más cercano a un animal focal.
Fracción de embalaje : La fracción de embalaje es un parámetro tomado de la física para definir la organización (o estado, es decir, sólido, líquido o gaseoso) de grupos de animales 3D. Es una medida alternativa a la densidad. En este parámetro, la agregación se idealiza como un conjunto de esferas sólidas, con cada animal en el centro de una esfera. La fracción de embalaje se define como la relación entre el volumen total ocupado por todas las esferas individuales dividido por el volumen global de la agregación (Cavagna 2008). Los valores varían de cero a uno, donde una pequeña fracción de empaquetamiento representa un sistema diluido como un gas. Cavagna encontró que la fracción de empaquetamiento para grupos de estorninos era 0,012. [41]
Densidad condicional integrada : este parámetro mide la densidad en varias escalas de longitud y, por lo tanto, describe la homogeneidad de la densidad en todo un grupo de animales. [41]
Función de distribución de pares : este parámetro se suele utilizar en física para caracterizar el grado de orden espacial en un sistema de partículas. También describe la densidad, pero esta medida describe la densidad a una distancia de un punto determinado. Cavagna et al. Descubrió que las bandadas de estorninos exhibían más estructura que un gas pero menos que un líquido.[41]
Los modelos matemáticos más simples de agregaciones de animales generalmente instruyen a los animales individuales a seguir tres reglas:
Dos ejemplos de esta simulación son el programa Boids creado por Craig Reynolds en 1986 y el modelo de partículas autopropulsadas . Muchos modelos actuales utilizan variaciones de estas reglas. Por ejemplo, muchos modelos implementan estas tres reglas a través de zonas estratificadas alrededor de cada animal. En la zona de repulsión muy cercana al animal, el animal focal buscará distanciarse de sus vecinos para evitar una colisión. En la zona de alineación un poco más alejada, un animal focal alineará su dirección de movimiento con la de sus vecinos. En la zona de atracción más alejada, extendiéndose a la mayor distancia posible desde el animal focal, el animal focal se moverá hacia un vecino. La forma de estas zonas está influenciada por las capacidades sensoriales del animal. Por ejemplo, el campo visual de un pájaro no se extiende detrás de su cuerpo. Los peces, por otro lado, dependen tanto de la visión como de las señales hidrodinámicas transmitidas a través de su línea lateral . El krill antártico depende de la visión y de señales hidrodinámicas transmitidas a través de sus antenas .
Sin embargo, estudios recientes de bandadas de estorninos han demostrado que cada ave modifica su posición en relación con los seis o siete animales que la rodean directamente, sin importar qué tan cerca o lejos estén esos animales. [42] Las interacciones entre bandadas de estorninos se basan, por tanto, en una regla topológica más que en una regla métrica. Queda por ver si se puede aplicar la misma regla a otros animales. Otro estudio reciente, basado en un análisis de imágenes de cámaras de alta velocidad de bandadas sobre Roma y asumiendo reglas mínimas de comportamiento, ha simulado de manera convincente una serie de aspectos del comportamiento de las bandadas. [43] [44] [45] [46]
Las agrupaciones de animales se enfrentan a decisiones que deben tomar si quieren permanecer juntos. Para un banco de peces, un ejemplo de decisión típica podría ser en qué dirección nadar cuando se enfrenta a un depredador. [47] Los insectos sociales como las hormigas y las abejas deben decidir colectivamente dónde construir un nuevo nido. [48] Una manada de elefantes debe decidir cuándo y dónde migrar. ¿Cómo se toman estas decisiones? ¿Los 'líderes' más fuertes o más experimentados ejercen más influencia que otros miembros del grupo, o el grupo toma una decisión por consenso? La respuesta probablemente dependa de la especie. Si bien el papel de una matriarca líder en una manada de elefantes es bien conocido, los estudios han demostrado que algunas especies animales utilizan un enfoque de consenso en su proceso colectivo de toma de decisiones .
Una investigación reciente demostró que pequeños grupos de peces utilizaban la toma de decisiones por consenso al decidir qué modelo de pez seguir. Los peces hicieron esto mediante una simple regla de quórum, de modo que los individuos observaban las decisiones de los demás antes de tomar sus propias decisiones. Esta técnica generalmente dio como resultado la decisión "correcta", pero ocasionalmente desembocó en una decisión "incorrecta". Además, a medida que aumentaba el tamaño del grupo, los peces tomaban decisiones más precisas al seguir el modelo de peces más atractivo. [49] La toma de decisiones por consenso, una forma de inteligencia colectiva , utiliza efectivamente información de múltiples fuentes para llegar generalmente a la conclusión correcta.
Algunas simulaciones de toma de decisiones colectivas utilizan el método Condorcet para modelar la forma en que los grupos de animales llegan a un consenso.