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Complejo de captación de luz

Un complejo de captación de luz consta de una serie de cromóforos [1] que son proteínas de subunidades complejas que pueden ser parte de un supercomplejo más grande de un fotosistema , la unidad funcional en la fotosíntesis . Las plantas y las bacterias fotosintéticas lo utilizan para recolectar más luz entrante de la que sería capturada por el centro de reacción fotosintético solo. La luz que es capturada por los cromóforos es capaz de excitar moléculas desde su estado fundamental a un estado de mayor energía, conocido como estado excitado. [2] Este estado excitado no dura mucho y se sabe que es de corta duración. [3]

Los complejos de recolección de luz se encuentran en una amplia variedad entre las diferentes especies fotosintéticas, sin homología entre los grupos principales. [4] Los complejos consisten en proteínas y pigmentos fotosintéticos y rodean un centro de reacción fotosintética para enfocar la energía, obtenida de los fotones absorbidos por el pigmento , hacia el centro de reacción utilizando la transferencia de energía de resonancia de Förster .

Función

La fotosíntesis es un proceso en el que la luz es absorbida o recolectada por complejos de proteínas pigmentarias que pueden convertir la luz solar en energía. [5] La absorción de un fotón por una molécula tiene lugar cuando los complejos de proteínas pigmentarias recolectan la luz solar, lo que produce una excitación electrónica que se envía al centro de reacción donde puede tener lugar el proceso de separación de carga. [6] cuando la energía del fotón capturado coincide con la de una transición electrónica. El destino de dicha excitación puede ser un retorno al estado fundamental u otro estado electrónico de la misma molécula. Cuando la molécula excitada tiene una molécula vecina cercana, la energía de excitación también puede transferirse, a través de interacciones electromagnéticas, de una molécula a otra. Este proceso se denomina transferencia de energía de resonancia y la velocidad depende en gran medida de la distancia entre las moléculas donadoras y aceptoras de energía. Antes de que una molécula excitada pueda volver a su estado fundamental, es necesario recolectar energía. Esta excitación se transfiere entre cromóforos, donde se envía al centro de reacción. [7] Los complejos de recolección de luz tienen sus pigmentos ubicados específicamente para optimizar estas velocidades.

En bacterias moradas

Las bacterias púrpuras son un tipo de organismo fotosintético con un complejo de captación de luz que consta de dos complejos de proteínas pigmentarias denominados LH1 y LH2. [8] Dentro de la membrana fotosintética, estos dos complejos difieren en términos de su disposición. [9] Los complejos LH1 rodean el centro de reacción, mientras que los complejos LH2 están dispuestos alrededor de los complejos LH1 y el centro de reacción de manera periférica. [10] Las bacterias púrpuras utilizan bacterioclorofila y carotenoides para captar energía luminosa. Estas proteínas están dispuestas en forma de anillo creando un cilindro que se extiende a lo largo de la membrana. [11] [12]

En bacterias verdes

El principal complejo de captación de luz de las bacterias verdes se conoce como clorosoma. [13] El clorosoma está equipado con agregados de BChl c en forma de varilla con lípidos incrustados en proteínas que lo rodean. [14] Los clorosomas se encuentran fuera de la membrana que cubre el centro de reacción. [15] Las bacterias verdes del azufre y algunas Chloroflexia utilizan complejos elipsoidales conocidos como clorosoma para capturar la luz. Su forma de bacterioclorofila es verde.

En cianobacterias y plantas

Las clorofilas y los carotenoides son importantes en los complejos de captación de luz presentes en las plantas. La clorofila b es casi idéntica a la clorofila a, excepto que tiene un grupo formilo en lugar de un grupo metilo . Esta pequeña diferencia hace que la clorofila b absorba la luz con longitudes de onda entre 400 y 500 nm de manera más eficiente. Los carotenoides son moléculas orgánicas lineales largas que tienen enlaces simples y dobles alternados a lo largo de su longitud. Dichas moléculas se denominan polienos . Dos ejemplos de carotenoides son el licopeno y el β-caroteno . Estas moléculas también absorben la luz de manera más eficiente en el rango de 400 a 500 nm. Debido a su región de absorción, los carotenoides aparecen rojos y amarillos y proporcionan la mayoría de los colores rojo y amarillo presentes en frutas y flores .

Las moléculas de carotenoides también cumplen una función protectora. Las moléculas de carotenoides inhiben las reacciones fotoquímicas dañinas, en particular las que incluyen oxígeno , que puede provocar la exposición a la luz solar. Las plantas que carecen de moléculas de carotenoides mueren rápidamente al exponerse al oxígeno y a la luz.

Ficobilisoma

Disposición esquemática de las subunidades de proteínas en un ficobilisoma.

El complejo de recolección de luz en forma de antena de las cianobacterias , glaucocistofitas y algas rojas se conoce como ficobilisoma, que está compuesto de pigmentos tetrapirrol lineales. Los complejos de pigmento-proteína denominados R-ficoeritrina tienen forma de varilla y forman las varillas y el núcleo del ficobilisoma. [16] A las algas que residen a una profundidad de un metro o más en el agua de mar llega poca luz, ya que el agua de mar absorbe la luz. Los pigmentos, como la ficocianobilina y la ficoeritrobilina , son los cromóforos que se unen a través de un enlace tioéter covalente a sus apoproteínas en los residuos de cisteína. La apoproteína con su cromóforo se llama ficocianina, ficoeritrina y aloficocianina, respectivamente. A menudo se presentan como hexámeros de subunidades α y β (α 3 β 3 ) 2 . Aumentan la cantidad y la ventana espectral de absorción de luz y llenan el "vacío verde" que se produce en las plantas superiores. [17]

La disposición geométrica de un ficobilisoma es muy elegante y da como resultado una eficiencia del 95% en la transferencia de energía. Hay un núcleo central de aloficocianina , que se encuentra sobre un centro de reacción fotosintética. Hay subunidades de ficocianina y ficoeritrina que irradian desde este centro como tubos delgados. Esto aumenta el área de superficie de la sección absorbente y ayuda a enfocar y concentrar la energía de la luz hacia el centro de reacción para formar clorofila. La transferencia de energía de los electrones excitados absorbidos por los pigmentos en las subunidades de ficoeritrina en la periferia de estas antenas aparece en el centro de reacción en menos de 100 ps. [18]

Véase también

Referencias

  1. ^ Fassioli, Francesca; Dinshaw, Rayomond; Arpin, Paul C.; Scholes, Gregory D. (6 de marzo de 2014). "Recolección de luz fotosintética: excitones y coherencia". Journal of the Royal Society Interface . 11 (92): 20130901. doi :10.1098/rsif.2013.0901. PMC  3899860 . PMID  24352671.
  2. ^ Fassioli, Francesca; Dinshaw, Rayomond; Arpin, Paul C.; Scholes, Gregory D. (6 de marzo de 2014). "Recolección de luz fotosintética: excitones y coherencia". Journal of the Royal Society Interface . 11 (92): 20130901. doi :10.1098/rsif.2013.0901. PMC 3899860 . PMID  24352671. 
  3. ^ Fassioli, Francesca; Dinshaw, Rayomond; Arpin, Paul C.; Scholes, Gregory D. (6 de marzo de 2014). "Recolección de luz fotosintética: excitones y coherencia". Journal of the Royal Society Interface . 11 (92): 20130901. doi :10.1098/rsif.2013.0901. PMC 3899860 . PMID  24352671. 
  4. ^ Kühlbrandt, Werner (junio de 1995). "Estructura y función de complejos de captación de luz bacterianos". Structure . 3 (6): 521–525. doi : 10.1016/S0969-2126(01)00184-8 .
  5. ^ Fassioli, Francesca; Dinshaw, Rayomond; Arpin, Paul C.; Scholes, Gregory D. (6 de marzo de 2014). "Recolección de luz fotosintética: excitones y coherencia". Journal of the Royal Society Interface . 11 (92): 20130901. doi :10.1098/rsif.2013.0901. PMC 3899860 . PMID  24352671. 
  6. ^ Fassioli, Francesca; Dinshaw, Rayomond; Arpin, Paul C.; Scholes, Gregory D. (6 de marzo de 2014). "Recolección de luz fotosintética: excitones y coherencia". Journal of the Royal Society Interface . 11 (92): 20130901. doi :10.1098/rsif.2013.0901. PMC 3899860 . PMID  24352671. 
  7. ^ Fassioli, Francesca; Dinshaw, Rayomond; Arpin, Paul C.; Scholes, Gregory D. (6 de marzo de 2014). "Recolección de luz fotosintética: excitones y coherencia". Journal of the Royal Society Interface . 11 (92): 20130901. doi :10.1098/rsif.2013.0901. PMC 3899860 . PMID  24352671. 
  8. ^ Ramos, Felipe Cardoso; Nottoli, Michele; Cupellini, Lorenzo; Mennucci, Benedetta (30 de octubre de 2019). "Los mecanismos moleculares de adaptación a la luz en complejos de recolección de luz de bacterias púrpuras revelados por un modelado multiescala". Chemical Science . 10 (42): 9650–9662. doi : 10.1039/C9SC02886B . ISSN  2041-6539. PMC 6988754 . PMID  32055335. 
  9. ^ Ramos, Felipe Cardoso; Nottoli, Michele; Cupellini, Lorenzo; Mennucci, Benedetta (30 de octubre de 2019). "Los mecanismos moleculares de adaptación a la luz en complejos de recolección de luz de bacterias púrpuras revelados por un modelado multiescala". Chemical Science . 10 (42): 9650–9662. doi : 10.1039/C9SC02886B . ISSN  2041-6539. PMC 6988754 . PMID  32055335. 
  10. ^ Ramos, Felipe Cardoso; Nottoli, Michele; Cupellini, Lorenzo; Mennucci, Benedetta (30 de octubre de 2019). "Los mecanismos moleculares de adaptación a la luz en complejos de recolección de luz de bacterias púrpuras revelados por un modelado multiescala". Chemical Science . 10 (42): 9650–9662. doi : 10.1039/C9SC02886B . ISSN  2041-6539. PMC 6988754 . PMID  32055335. 
  11. ^ Wagner-Huber R, Brunisholz RA, Bissig I, Frank G, Suter F, Zuber H (1992). "La estructura primaria de los polipéptidos antena de Ectothiorhodospira halochloris y Ectothiorhodospira halophila. Cuatro polipéptidos antena de tipo núcleo en E. halochloris y E. halophila". euros. J. Bioquímica . 205 (3): 917–925. doi : 10.1111/j.1432-1033.1992.tb16858.x . PMID  1577009.
  12. ^ Brunisholz RA, Zuber H (1992). "Estructura, función y organización de polipéptidos de antena y complejos de antena de las tres familias de Rhodospirillaneae". J. Photochem. Photobiol. B . 15 (1): 113–140. doi :10.1016/1011-1344(92)87010-7. PMID  1460542.
  13. ^ Hu, Xiche; Damjanović, Ana; Ritz, Thorsten; Schulten, Klaus (26 de mayo de 1998). "Arquitectura y mecanismo del aparato de recolección de luz de las bacterias púrpuras". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 95 (11): 5935–5941. Bibcode :1998PNAS...95.5935H. doi : 10.1073/pnas.95.11.5935 . ISSN  0027-8424. PMC 34498 . PMID  9600895. 
  14. ^ Hu, Xiche; Damjanović, Ana; Ritz, Thorsten; Schulten, Klaus (26 de mayo de 1998). "Arquitectura y mecanismo del aparato de recolección de luz de las bacterias púrpuras". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 95 (11): 5935–5941. Bibcode :1998PNAS...95.5935H. doi : 10.1073/pnas.95.11.5935 . ISSN  0027-8424. PMC 34498 . PMID  9600895. 
  15. ^ Hu, Xiche; Damjanović, Ana; Ritz, Thorsten; Schulten, Klaus (26 de mayo de 1998). "Arquitectura y mecanismo del aparato de recolección de luz de las bacterias púrpuras". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 95 (11): 5935–5941. Bibcode :1998PNAS...95.5935H. doi : 10.1073/pnas.95.11.5935 . ISSN  0027-8424. PMC 34498 . PMID  9600895. 
  16. ^ Hu, Xiche; Damjanović, Ana; Ritz, Thorsten; Schulten, Klaus (26 de mayo de 1998). "Arquitectura y mecanismo del aparato de recolección de luz de las bacterias púrpuras". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 95 (11): 5935–5941. Bibcode :1998PNAS...95.5935H. doi : 10.1073/pnas.95.11.5935 . ISSN  0027-8424. PMC 34498 . PMID  9600895. 
  17. ^ Singh, NK; Sonani, RR; Rastogi, RP; Madamwar, D (2015). "Los ficobilisomas: un requisito temprano para la fotosíntesis eficiente en cianobacterias". Revista EXCLI . 14 : 268–89. doi :10.17179/excli2014-723. PMC 4553884 . PMID  26417362. 
  18. ^ Captación de luz por ficobilisomas Revista anual de biofísica y química biofísica vol. 14: 47-77 (fecha de publicación del volumen: junio de 1985)

Lectura adicional

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