Los lobos se comunican mediante vocalizaciones, posturas corporales, olor, tacto y gusto. [1] Las fases lunares no tienen ningún efecto sobre la vocalización del lobo. A pesar de la creencia popular, los lobos no aúllan a la Luna. [2] Los lobos grises aúllan para reunir a la manada, generalmente antes y después de las cacerías, para transmitir una alarma particularmente en un sitio de guarida, para localizarse entre sí durante una tormenta o al cruzar un territorio desconocido y para comunicarse a grandes distancias. [3] Otras vocalizaciones incluyen gruñidos , ladridos y gemidos. [4] Los lobos no ladran tan fuerte o continuamente como los perros, pero ladran unas cuantas veces y luego se retiran de un peligro percibido. [4] Los lobos agresivos o autoafirmativos se caracterizan por sus movimientos lentos y deliberados, postura corporal alta y pelo erizado , mientras que los sumisos llevan sus cuerpos bajos, alisan su pelaje y bajan sus orejas y cola. [5] La micción con la pata levantada se considera una de las formas más importantes de comunicación por olor en el lobo, y representa entre el 60 y el 80 % de todas las marcas de olor observadas. [6]
El comportamiento expresivo del lobo gris es más complejo que el del coyote y el chacal dorado, como lo requieren sus hábitos de vida en grupo y de caza. Mientras que los cánidos menos gregarios generalmente poseen repertorios simples de señales visuales, los lobos tienen señales más variadas que se gradúan sutilmente en intensidad. [7] [8] Cuando están neutrales, las patas no están rígidas, la cola cuelga suelta, la cara es lisa, los labios no tensos y las orejas no apuntan en ninguna dirección en particular. [9] La comunicación postural en los lobos consiste en una variedad de expresiones faciales, posiciones de la cola y piloerección . [10] Los lobos agresivos o autoafirmativos se caracterizan por sus movimientos lentos y deliberados, postura corporal alta y pelo erizado , mientras que los sumisos llevan sus cuerpos bajos, alisan su pelaje y bajan sus orejas y cola. [5] Cuando un macho reproductor se encuentra con un miembro subordinado de la familia, puede mirarlo fijamente, de pie erguido e inmóvil con la cola horizontal a su columna vertebral. [11] Se reconocen dos formas de comportamiento sumiso: pasivo y activo. La sumisión pasiva ocurre generalmente como una reacción al acercamiento de un animal dominante , y consiste en que el lobo sumiso se recuesta parcialmente sobre su espalda y permite que el lobo dominante olfatee su área anogenital. La sumisión activa ocurre a menudo como una forma de saludo, e implica que el lobo sumiso se acerque a otro en una postura baja y le lama la cara. [12] Cuando los lobos están juntos, comúnmente se entregan a comportamientos como empujar la nariz, luchar con la mandíbula, frotarse las mejillas y lamerse la cara. Mordisquear el hocico del otro es un gesto amistoso, mientras que sujetar el hocico con los dientes descubiertos es una demostración de dominio. [13]
Al igual que los humanos, los lobos grises tienen patrones de color facial en los que se puede identificar fácilmente la dirección de la mirada, aunque a menudo no es así en otras especies de cánidos. En 2014, un estudio comparó el patrón de color facial en 25 especies de cánidos. Los resultados sugirieron que el patrón de color facial de las especies de cánidos está relacionado con su comunicación mediante la mirada, y que especialmente los lobos grises usan la señal de la mirada en la comunicación con sus congéneres. [14]
Los lobos grises aúllan para reunir a la manada (normalmente antes y después de las cacerías), para dar la alarma (sobre todo en una guarida), para localizarse durante una tormenta o en un territorio desconocido y para comunicarse a grandes distancias. [3] Los aullidos de los lobos pueden oírse en determinadas condiciones en zonas de hasta 130 km2 ( 50 millas cuadradas). [15] Los aullidos de los lobos son generalmente indistinguibles de los de los perros grandes. [16] Los lobos machos dan voz a través de una octava , pasando a un bajo profundo con acento en " O ", mientras que las hembras producen un barítono nasal modulado con acento en " U ". Los cachorros casi nunca aúllan, mientras que los lobos de un año producen aullidos que terminan en una serie de aullidos parecidos a los de los perros. [17] El aullido consiste en una frecuencia fundamental que puede estar entre 150 y 780 Hz, y consta de hasta 12 sobretonos relacionados armónicamente. El tono suele permanecer constante o variar suavemente, y puede cambiar de dirección hasta cuatro o cinco veces. [18] Los aullidos utilizados para llamar a los compañeros de manada a una matanza son sonidos largos y suaves similares al comienzo del grito de un búho cornudo . Cuando persiguen a una presa, emiten un aullido más agudo, que vibra en dos notas. Cuando se acercan a su presa, emiten una combinación de un ladrido corto y un aullido. [16] Cuando aúllan juntos, los lobos armonizan en lugar de hacer coro en la misma nota, creando así la ilusión de que hay más lobos de los que realmente hay. [3] Los lobos solitarios normalmente evitan aullar en áreas donde hay otras manadas. [19] Los lobos de diferentes ubicaciones geográficas pueden aullar de diferentes maneras: según Erik Zimen , los aullidos de los lobos europeos son mucho más prolongados y melodiosos que los de los lobos norteamericanos, cuyos aullidos son más fuertes y tienen un mayor énfasis en la primera sílaba. [20]
Otras vocalizaciones de los lobos se dividen generalmente en tres categorías: gruñidos , ladridos y gemidos. [4] El ladrido tiene una frecuencia fundamental entre 320-904 Hz, [18] y generalmente es emitido por lobos asustados. Los lobos no ladran tan fuerte o continuamente como los perros, pero ladran unas cuantas veces y se retiran del peligro percibido. [4] El gruñido tiene una frecuencia fundamental de 380-450 Hz, [18] y generalmente se emite durante los desafíos de comida. Los cachorros comúnmente gruñen cuando juegan. Una variación del aullido está acompañada por un gemido agudo, que precede a un ataque de embestida. [3] El lloriqueo está asociado con situaciones de ansiedad, curiosidad, indagación e intimidad, como saludar, alimentar a los cachorros y jugar. [4]
El olfato es probablemente el sentido más agudo del lobo y desempeña un papel fundamental en la comunicación. El lobo tiene una gran cantidad de glándulas sudoríparas apocrinas en la cara, los labios, la espalda y entre los dedos de los pies. El olor producido por estas glándulas varía según la microflora y la dieta de cada lobo, lo que le da a cada uno una "huella olfativa" distinta. Una combinación de glándulas sudoríparas apocrinas y ecrinas en las patas permite al lobo depositar su olor mientras rasca el suelo, lo que generalmente ocurre después del marcaje con orina y la defecación durante la temporada de reproducción . Los folículos presentes en los pelos de protección del lomo del lobo tienen grupos de glándulas apocrinas y sebáceas en sus bases. Como la piel del lomo generalmente está plegada, esto proporciona un microclima para la propagación bacteriana alrededor de las glándulas. Durante la piloerección, los pelos de protección del lomo se levantan y los pliegues de la piel se extienden, liberando así el olor. [21]
Las glándulas odoríferas precaudales pueden desempeñar un papel en la expresión de la agresión, ya que los lobos combativos levantan la base de sus colas mientras dejan caer la punta, colocando así las glándulas odoríferas en el punto más alto. [16] El lobo posee un par de sacos anales debajo del recto, que contienen glándulas apocrinas y sebáceas. Los componentes de las secreciones del saco anal varían según la estación y el género, lo que indica que las secreciones proporcionan información relacionada con el género y el estado reproductivo. Las secreciones de las glándulas prepuciales pueden anunciar el estado hormonal o la posición social, ya que se ha observado que los lobos dominantes se paran sobre sus subordinados, aparentemente presentando el área genital para su investigación, [21] lo que puede incluir lamidos genitales. [22]
Durante la época de cría, las hembras secretan sustancias de la vagina que comunican el estado reproductivo de las hembras y que pueden ser detectadas por los machos a grandes distancias. El marcado con orina es el medio de comunicación olfativa mejor estudiado en los lobos. [24] Su función exacta es debatida, aunque la mayoría de los investigadores coinciden en que su propósito principal es establecer límites. Los lobos marcan con orina con mayor frecuencia y vigor en áreas desconocidas o áreas de intrusión, donde está presente el olor de otros lobos o cánidos. La llamada micción con las patas levantadas (RLU) es más común en los lobos machos que en las hembras y puede servir para maximizar la posibilidad de detección por parte de congéneres, así como para reflejar la altura del lobo que marca. Solo los lobos dominantes suelen utilizar la RLU, y los machos subordinados continúan utilizando la postura de pie juvenil durante la edad adulta. [21] La RLU se considera una de las formas más importantes de comunicación olfativa en el lobo, y representa el 60-80% de todas las marcas olfativas observadas. [25] Al igual que otros cánidos, los lobos orinan sobre sus reservas de comida para identificarlas. [26] Su orina contiene análogos de pirazina que actúan como kairomonas , repeliendo a sus presas. [27]