Toxicofera (del griego "aquellos que llevan toxinas ") es un clado propuesto de reptiles escamosos (escamados) que incluye a las Serpentes (serpientes), Anguimorpha ( lagartos monitores , monstruo de Gila y lagartos caimanes ) e Iguania ( iguanas , agamas y camaleones ). ). Toxicofera contiene alrededor de 4.600 especies (casi el 60%) de Squamata existentes . [1] Abarca todas las especies de reptiles venenosos , así como numerosas especies no venenosas relacionadas. Hay poca evidencia morfológica que respalde esta agrupación; sin embargo, se ha recuperado mediante todos los análisis moleculares a partir de 2012. [2] [3] [4] [ necesita actualización ]
Toxicofera combina los siguientes grupos de la clasificación tradicional : [1]
La relación entre estos grupos existentes y un par de taxones extintos se muestra en el siguiente cladograma , que se basa en Reeder et al. (2015; figura 1). [5]
Junto a estos grupos, se ha incluido como parte del grupo Mosasauria , un grupo extinto que incluye grandes reptiles marinos conocidos principalmente del Cretácico Superior. A menudo se ha supuesto que los mosasaurios están más estrechamente relacionados con las serpientes, y el grupo que contiene a las dos se denomina Pythonomorpha , sin embargo, otros estudios han cuestionado esto y han descubierto que los parientes más cercanos de los mosasaurios son miembros de Varanoidea . [6] Polygliphanodontia , un grupo de lagartos herbívoros extintos conocidos del Cretácico, también ha sido colocado como parte de este grupo en algunos estudios como grupo hermano de Iguania, aunque otros estudios han sugerido que están más estrechamente relacionados con Teiioidea y colocado así fuera de Toxicofera. [7]
Históricamente, el veneno en los escamosos se ha considerado una rareza; Si bien se conoce en Serpentes desde la antigüedad , el porcentaje real de especies de serpientes consideradas venenosas era relativamente pequeño (alrededor del 25%). [8] De las aproximadamente 2.650 especies de serpientes avanzadas (Caenophidia), sólo las especies con colmillos frontales (~650) fueron consideradas venenosas según la definición antropocéntrica. Tras la clasificación de Helodermatidae en el siglo XIX, se pensaba que su veneno se había desarrollado de forma independiente. [1] En las serpientes, la glándula del veneno se encuentra en la mandíbula superior, pero en las helodermátidas, se encuentra en la mandíbula inferior. [1] Por lo tanto, el origen del veneno en los escamosos se consideró relativamente reciente en términos evolutivos y el resultado de una evolución convergente entre las familias de serpientes venenosas aparentemente polifiléticas . [ cita necesaria ]
En 2003 se publicó un estudio que describía el veneno en subfamilias de serpientes que antes se pensaba que carecían de él. [9] Un estudio adicional afirmó que casi todas las serpientes "no venenosas" producen veneno hasta cierto punto, lo que sugiere un origen único y, por lo tanto, mucho más antiguo para el veneno en Serpentes de lo que se había considerado hasta entonces. [10] [11] Como cuestión práctica, Fry advirtió: [12]
Anteriormente se pensaba que algunas serpientes no venenosas sólo tenían una leve " saliva tóxica ". Pero estos resultados sugieren que en realidad poseen verdaderos venenos. Incluso aislamos de una serpiente rata [ Coelognathus radiatus (anteriormente conocida como Elaphe radiata ) [10] ] , una serpiente común en las tiendas de mascotas, una típica neurotoxina estilo cobra , que es tan potente como las toxinas comparativas que se encuentran en parientes cercanos de la cobra. Estas serpientes suelen tener cantidades más pequeñas de veneno y carecen de colmillos, pero aún así pueden administrar su veneno a través de sus numerosos dientes afilados. Pero no todas estas serpientes son peligrosas. Sin embargo, sí significa que debemos reevaluar el peligro relativo de las serpientes no venenosas.
Esto impulsó más investigaciones, que llevaron al descubrimiento de veneno (y genes de veneno ) en especies de grupos que no se sabía que lo produjeran anteriormente, por ejemplo, en Iguania (específicamente Pogona barbata de la familia Agamidae ) y Varanidae (de Varanus varius ). [1] Se cree que esto fue el resultado de la descendencia de un ancestro escamoso común productor de veneno; la hipótesis se describió simplemente como el "clado del veneno" cuando se propuso por primera vez a la comunidad científica . [1] El clado del veneno incluía a Anguidae por razones filogenéticas y adoptó un nombre de clado previamente sugerido: Toxicofera. [13]
Se estimó que las especies ancestrales comunes que desarrollaron veneno por primera vez en el clado del veneno vivieron hace aproximadamente 200 millones de años. [1] Se cree que los venenos evolucionaron después de que genes normalmente activos en varias partes del cuerpo se duplicaran y las copias encontraran un nuevo uso en las glándulas salivales . [9]
Entre las familias de serpientes tradicionalmente clasificadas como venenosas, la capacidad parece haber evolucionado hasta extremos más de una vez mediante evolución paralela ; Los linajes de serpientes "no venenosas" han perdido la capacidad de producir veneno (pero aún pueden tener pseudogenes de veneno persistentes ) o en realidad producen veneno en pequeñas cantidades (por ejemplo, "saliva tóxica"), probablemente suficiente para ayudar en la captura de presas pequeñas, pero Normalmente no causa daño a los humanos si es mordido. [ cita necesaria ]
La diversidad recientemente descubierta de especies escamosas que producen venenos es un tesoro escondido para quienes buscan desarrollar nuevos fármacos ; muchos de estos venenos reducen la presión arterial , por ejemplo. [1] Los escamatos venenosos conocidos anteriormente ya han servido de base para medicamentos como Ancrod , Captopril , Eptifibatida , Exenatida y Tirofiban . [ cita necesaria ]
El lagarto venenoso más grande del mundo y la especie de animal terrestre venenoso más grande es el dragón de Komodo . [14]
Otros científicos, como el biólogo Kenneth V. Kardong de la Universidad Estatal de Washington y los toxicólogos Scott A. Weinstein y Tamara L. Smith, han afirmado que la alegación de glándulas venenosas encontradas en muchos de estos animales "ha tenido el efecto de subestimar la variedad de funciones complejas desempeñado por las secreciones orales en la biología de los reptiles, produjo una visión muy estrecha de las secreciones orales y dio lugar a una mala interpretación de la evolución de los reptiles". Según estos científicos, "las secreciones orales de los reptiles contribuyen a muchas funciones biológicas además de eliminar rápidamente a las presas". Estos investigadores concluyeron que "llamar venenosos a todos los miembros de este clado implica un peligro potencial general que no existe, induce a error en la evaluación de los riesgos médicos y confunde la evaluación biológica de los sistemas bioquímicos escamosos". [15] Más recientemente, se ha sugerido que muchas de las toxinas compartidas que subyacen a la hipótesis de Toxicofera no son en realidad toxinas en absoluto. [dieciséis]
