Las citoquininas ( CK ) son una clase de hormonas vegetales que promueven la división celular , o citocinesis , en las raíces y los brotes de las plantas. Intervienen principalmente en el crecimiento y la diferenciación celular , pero también afectan la dominancia apical , el crecimiento de las yemas axilares y la senescencia de las hojas .
Existen dos tipos de citoquininas: las citoquininas de tipo adenina representadas por kinetina , zeatina y 6-bencilaminopurina , y las citoquininas de tipo fenilurea como la difenilurea y el tidiazurón (TDZ). [1] La mayoría de las citoquininas de tipo adenina se sintetizan en las raíces. [2] El cambium y otros tejidos en división activa también sintetizan citoquininas. [3] No se han encontrado citoquininas de fenilurea en plantas. [4] Las citoquininas participan en la señalización local y de larga distancia, con el mismo mecanismo de transporte que las purinas y los nucleósidos. [5] Normalmente, las citoquininas se transportan en el xilema . [2]
Las citoquininas actúan en conjunto con la auxina , otra hormona de crecimiento vegetal. Las dos son complementarias [6] [7] y tienen efectos generalmente opuestos. [2]
La idea de sustancias específicas necesarias para que se produzca la división celular en las plantas se remonta al fisiólogo alemán J. Wiesner , quien, en 1892, propuso que el inicio de la división celular es provocado por factores endógenos, de hecho un equilibrio adecuado entre los factores endógenos. Un poco más tarde, el fisiólogo vegetal austríaco, G. Haberlandt , informó en 1913 que una sustancia desconocida se difunde desde el tejido del floema que puede inducir la división celular en el tejido parenquimático de los tubérculos de patata . [8] En 1941, Johannes Van Overbeek descubrió que el endospermo lechoso del coco inmaduro también tenía este factor, que estimulaba la división celular y la diferenciación en embriones de Datura muy jóvenes . [9] [10]
Jablonski y Skoog (1954) ampliaron el trabajo de Haberlandt e informaron que una sustancia presente en el tejido vascular era responsable de causar la división celular en las células de la médula. [11] [12] Miller y sus colaboradores (1954) aislaron y purificaron la sustancia de división celular en forma cristalizada a partir de ADN de esperma de arenque esterilizado en autoclave . [11] Este compuesto activo se denominó kinetina debido a su capacidad para promover la división celular y fue la primera citoquinina en recibir un nombre. La kinetina se identificó más tarde como 6-furfuril-amino purina. Más tarde, se sugirió el nombre genérico quinina para incluir la kinetina y otras sustancias con propiedades similares. [8]
La primera citoquinina natural fue aislada y cristalizada simultáneamente por Miller y DS Lethum (1963-65) a partir del endospermo lechoso del maíz ( Zea mays ) y denominada zeatina. Lethem (1963) propuso el término citoquininas para dichas sustancias. [13]
Las citoquininas intervienen en muchos procesos vegetales, como la división celular y la morfogénesis de los brotes y las raíces. Se sabe que regulan el crecimiento de las yemas axilares y la dominancia apical. Según la "hipótesis de inhibición directa", estos efectos resultan de la relación entre citoquinina y auxina. [ cita requerida ] Esta teoría afirma que la auxina de las yemas apicales se desplaza por los brotes para inhibir el crecimiento de las yemas axilares. Esto promueve el crecimiento de los brotes y restringe la ramificación lateral. La citoquinina se desplaza desde las raíces hacia los brotes, lo que finalmente indica el crecimiento de las yemas laterales. Experimentos sencillos respaldan esta teoría. Cuando se elimina la yema apical, las yemas axilares se desinhiben, el crecimiento lateral aumenta y las plantas se vuelven más tupidas. La aplicación de auxina al tallo cortado inhibe nuevamente la dominancia lateral. [2] Además, se ha demostrado que la citoquinina por sí sola no tiene efecto sobre las células del parénquima . Cuando se cultivan con auxina pero sin citoquinina, crecen grandes pero no se dividen. Cuando se suman citoquininas y auxinas, las células se expanden y se diferencian. Cuando las citoquininas y las auxinas están presentes en cantidades iguales, las células del parénquima forman un callo indiferenciado . Una proporción más alta de citoquininas induce el crecimiento de brotes , mientras que una proporción más alta de auxinas induce la formación de raíces . [2]
Se ha demostrado que las citoquininas retardan el envejecimiento de los órganos de las plantas al impedir la degradación de proteínas , activar la síntesis proteica y reunir nutrientes de los tejidos cercanos. [2] Un estudio que reguló la senescencia de las hojas de tabaco descubrió que las hojas de tipo silvestre se amarilleaban mientras que las hojas transgénicas permanecían mayormente verdes. Se planteó la hipótesis de que las citoquininas pueden afectar a las enzimas que regulan la síntesis y degradación de proteínas. [14]
Recientemente se ha descubierto que las citoquininas desempeñan un papel en la patogénesis de las plantas. Por ejemplo, se ha descrito que las citoquininas inducen resistencia contra Pseudomonas syringae en Arabidopsis thaliana [15] y Nicotiana tabacum [16] . También en el contexto del control biológico de enfermedades de las plantas, las citoquininas parecen tener funciones potenciales. La producción de citoquininas por Pseudomonas fluorescens G20-18 se ha identificado como un determinante clave para controlar eficazmente la infección de A. thaliana con P. syringae [17] .
Si bien la acción de las citoquininas en las plantas vasculares se describe como pleiotrópica , esta clase de hormonas vegetales induce específicamente la transición del crecimiento apical al crecimiento a través de una célula apical de tres caras en el protonema del musgo . Esta inducción de yemas se puede atribuir a la diferenciación de una sola célula específica y, por lo tanto, es un efecto muy específico de las citoquininas. [18]
La señalización de las citoquininas en las plantas está mediada por un relevo de fósforo de dos componentes. Esta vía se inicia con la unión de la citoquinina a un receptor de histidina quinasa en la membrana del retículo endoplasmático . Esto da como resultado la autofosforilación del receptor, y luego el fosfato se transfiere a una proteína de fosfotransferencia. Las proteínas de fosfotransferencia pueden entonces fosforilar los reguladores de respuesta de tipo B (RR), que son una familia de factores de transcripción . Los RR de tipo B fosforilados, y por lo tanto activados, regulan la transcripción de numerosos genes, incluidos los RR de tipo A. Los RR de tipo A regulan negativamente la vía. [19]
La adenosina fosfato-isopenteniltransferasa (IPT) cataliza la primera reacción en la biosíntesis de las citoquininas de isopreno . Puede utilizar ATP , ADP o AMP como sustratos y puede utilizar pirofosfato de dimetilalilo (DMAPP) o pirofosfato de hidroximetilbutenilo (HMBPP) como donantes de prenilo . [20] Esta reacción es el paso limitante de la velocidad en la biosíntesis de citoquininas . El DMADP y el HMBDP utilizados en la biosíntesis de citoquininas se producen por la vía del metileritritol fosfato (MEP). [20]
Las citoquininas también pueden ser producidas por ARNt reciclados en plantas y bacterias . [20] [21] Los ARNt con anticodones que comienzan con una uridina y llevan una adenosina ya prenilada adyacente al anticodón liberan, al degradarse, la adenosina como citoquinina. [20] La prenilación de estas adeninas la lleva a cabo la ARNt-isopenteniltransferasa . [21]
Se sabe que la auxina regula la biosíntesis de citoquinina. [22]
Debido a que las citoquininas promueven la división y el crecimiento de las células vegetales , se han estudiado desde la década de 1970 como posibles agroquímicos , sin embargo, aún no se han adoptado ampliamente, probablemente debido a la naturaleza compleja de sus efectos. [23] Un estudio encontró que la aplicación de citoquininas a plántulas de algodón condujo a un aumento del 5 al 10 % en el rendimiento en condiciones de sequía. [24] Algunas citoquininas se utilizan en el cultivo de tejidos de plantas y también se pueden usar para promover la germinación de semillas .