Un citostoma (de cito- , célula y estómago- , boca) o boca de célula es una parte de una célula especializada para la fagocitosis , generalmente en forma de embudo o surco sostenido por microtúbulos . Los alimentos se dirigen al citostoma y se sellan en vacuolas . Sólo ciertos grupos de protozoos , como los Ciliophora y Excavata , tienen citostomas. [1] Un ejemplo es Balantidium coli , un ciliado. En otros protozoos y en células de organismos multicelulares, la fagocitosis tiene lugar en cualquier punto de la célula o la alimentación se produce por absorción.
El citostoma forma una invaginación en la superficie celular y normalmente se dirige hacia el núcleo de la célula. [2] El citostoma a menudo se etiqueta como la invaginación completa, pero en realidad el citostoma sólo constituye la abertura de la invaginación en la superficie de la célula. El resto de la invaginación se clasifica como citofaringe. [3] La citofaringe trabaja en conjunto con el citostoma para importar macromoléculas a la célula. Esta fuerte asociación entre el citostoma y la citofaringe a menudo se denomina complejo citostoma-citofaringe o aparato citofaríngeo. Sin embargo, en un pequeño número de casos el citostoma funciona de forma independiente para importar macromoléculas. En estos casos, el citostoma importa macromoléculas formando directamente vesículas que se importan al interior de la célula. [3]
El citostoma está asociado con microtúbulos que funcionan para mantener su forma. Un conjunto de microtúbulos está dispuesto en formación de triplete y está ubicado directamente debajo de la membrana del citostoma . Un segundo conjunto de microtúbulos se coloca directamente debajo de la membrana de la bolsa de flagelos y forma un cuarteto. [4]
Igualmente importante en la función de la endocitosis es la estructura conocida como citofaringe. La citofaringe es una estructura larga en forma de tubo que forma la invaginación asociada con el citostoma. Si bien la forma de la citofaringe no es constante, normalmente se dirige hacia la parte posterior de la célula, a menudo enrollándose alrededor de un núcleo central. La longitud de la citofaringe varía durante el ciclo celular , sin embargo la longitud promedio es de 8 μm. Al igual que el citostoma, un conjunto de microtúbulos forman una asociación con la citofaringe. Dos conjuntos de microtúbulos siguen el camino de la citofaringe en las células. Estos conjuntos de microtúbulos forman una estructura similar a un canal que rodea la citofaringe. Un lado de la citofaringe no está asociado con estos microtúbulos y se considera "desnudo". Sin embargo, las vesículas se asocian con este lado de la citofaringe. [4]
La ubicación del citostoma en la mayoría de los protozoos flagelados está fuertemente conservada. El citostoma está ubicado en el extremo anterior de la célula cerca de una estructura conocida como bolsa flagelar. La bolsa flagelar también es una invaginación en la célula y también sirve como sitio de endocitosis. La apertura del citostoma está aproximadamente al nivel de la apertura de la bolsa flagelar. [3]
Ciliophora es un filo de protozoos. El citostoma de este filo puede ser apical o lateral. [5]
El complejo citostoma-citofaringe funciona de la siguiente manera: las macromoléculas que debe absorber una célula ingresan al citostoma. Luego, las macromoléculas pasan a la luz de la citofaringe y se transportan al extremo posterior de la célula, donde se colocan en vesículas en ciernes que se transportan a otras partes de la célula. De esta manera, la citofaringe actúa como una pajita que succiona macromoléculas hacia el extremo posterior de la célula. El paso de las macromoléculas desde la entrada del citostoma hasta el extremo posterior de la citofaringe tarda al menos 2 minutos. El citostoma es el principal sitio de endocitosis en los epimastigotes de Trypanosoma cruzi . [6]
También se ha encontrado que el citostoma se asocia con el flagelo de Trypanosoma cruzi . Hasta ahora, este es el único ejemplo conocido de un orgánulo endocítico asociado con un orgánulo que se utiliza para la locomoción. [2]
Como se mencionó anteriormente, la bolsa flagelar es otro sitio de endocitosis en los protozoos flagelados. La bolsa flagelar es una invaginación que se forma alrededor del flagelo extracelular. La bolsa flagelar es un sitio de endocitosis y exocitosis en las células. [7]
Se han utilizado muchos métodos para visualizar el citostoma. Eger et al. utilizaron moléculas de transferrina marcadas con oro en combinación con microscopía confocal para visualizar el citostoma. Este experimento demostró que el marcaje con las partículas de oro era evidente en dos lugares de las células; una de las ubicaciones era la parte inferior de la citofaringe y la otra ubicación estaba en los reservorios de la célula. [7]
Otro equipo utilizó microscopía electrónica de barrido por haz de iones , también conocida como FIB-SEM, seguida de reconstrucción tridimensional para crear un modelo tridimensional del complejo citostoma-citofaringe. [4]