Los estanques primaverales , también llamados estanques primaverales o estanques efímeros , son estanques de agua estacionales que proporcionan hábitat para plantas y animales distintivos. Se consideran un tipo distintivo de humedal generalmente desprovisto de peces y, por lo tanto, permiten el desarrollo seguro de especies natales de anfibios e insectos incapaces de resistir la competencia o la depredación de los peces. Sin embargo, ciertos linajes de peces tropicales (como los killis ) se han adaptado específicamente a este hábitat .
Las piscinas primaverales son un tipo de humedal . Pueden estar rodeados por muchas comunidades/especies, incluidos bosques caducifolios, pastizales, bosques de pinos torcidos, bosques de robles azules, estepas de artemisa, matorrales costeros suculentos y praderas. Estas pozas son características de los climas mediterráneos , pero se dan en muchos otros ecosistemas.
Durante la mayoría de los años, la cuenca de una piscina primaveral experimentará inundaciones por lluvia/precipitación, seguidas de desecación por evapotranspiración . Estas condiciones se asocian comúnmente con el clima mediterráneo, como el del Valle Central de California. [1] Las cuencas primaverales son a menudo características de los climas mediterráneos, pero ocurren en muchos otros ecosistemas, como las áreas boscosas del Escudo Canadiense , donde son difíciles de identificar debido al dosel del bosque. [2] La mayoría de las piscinas están secas durante al menos parte del año y se llenan con las lluvias invernales, el deshielo primaveral y el aumento del nivel freático. Algunas piscinas pueden permanecer al menos parcialmente llenas de agua en el transcurso de un año o más, pero todas las piscinas primaverales se secan periódicamente. Sin embargo, normalmente un estanque primaveral tiene tres fases cada año: se inunda en el invierno (fase inundada) y el estanque primaveral retiene el agua entre 10 y 65 días, se seca lentamente durante la primavera (fase de floración) y Se seca completamente durante el verano (fase seca). Los estanques primaverales favorecen a las especies nativas porque muchas especies no nativas no pueden tolerar los cambios estacionales extremos en las condiciones ambientales.
Algunas piscinas primaverales tienen una capa de arcilla impermeable subyacente (también conocida como capa dura) que reduce la filtración de agua. La capa impermeable es hidrófoba y evita que el agua drene hacia las capas inferiores del suelo, lo que permite que los estanques primaverales se inunden durante un período de tiempo muy largo. Esta característica de los estanques primaverales significa que se permite que el agua se evapore lentamente en lugar de drenarse. Este es un factor clave en el desarrollo de las comunidades de plantas de la piscina primaveral, ya que mantiene el suelo en el borde del agua lo suficientemente húmedo para que florezcan las comunidades de plantas primaverales, mientras que las que están más cerca del centro de la piscina están más inundadas, lo que lleva a la zonificación de las comunidades de plantas. a medida que el nivel del agua baja. Esta capa de arcilla también permite que las piscinas existan el tiempo suficiente para evitar que se desarrollen especies de tierras altas, mientras que existen durante el tiempo suficiente para evitar que las especies de plantas acuáticas se apoderen de ellas. [3]
Algunas autoridades restringen la definición de charcas primaverales para excluir los humedales estacionales que tienen canales de entrada y salida definidos. La justificación es que esos humedales estacionales tienden a ser cualitativamente diferentes de los estanques primaverales aislados; esto se debe a que son alimentados por cuencas de drenaje más grandes , por lo que, en primer lugar, el flujo entrante aporta mayores concentraciones de minerales disueltos. En segundo lugar, los patrones de flujo aumentan el efecto periódico de socavación y sedimentación de los flujos que atraviesan o simplemente ingresan al humedal. En tercer lugar, las entradas y salidas a mayor distancia dan lugar a poblaciones y plantas menos estrictamente endémicas . Las bajas concentraciones de minerales disueltos en cuencas primaverales más pequeñas pueden caracterizarse como oligotróficas y mal amortiguadas con cambios rápidos de pH debido a la absorción de dióxido de carbono durante la fotosíntesis . [4]
Los estanques primaverales se llaman así porque a menudo, aunque no necesariamente, están en su máxima profundidad en la primavera (significado "vernal", relacionado con, o que ocurre en la primavera). Hay muchos nombres locales para este tipo de piscinas, dependiendo de la parte del mundo en la que se encuentran. Los estanques primaverales pueden formarse en los bosques, pero generalmente se asocian con pastizales y llanuras o cuencas rocosas. Si bien muchas piscinas primaverales tienen sólo unos pocos metros de ancho, las playas y los baches de las praderas suelen ser mucho más grandes, pero aún así son similares en muchos aspectos, con niveles altos de agua en períodos húmedos, seguidos de condiciones secas. [5] Algunos excluyen las playas desérticas de la definición de piscinas primaverales porque sus cuencas de drenaje cerradas más grandes en áreas con altas tasas de evaporación producen concentraciones más altas de minerales disueltos, y la salinidad y la alcalinidad favorecen a las diferentes especies. Las playas pueden inundarse con menos frecuencia que los estanques primaverales, y la inundación suele coincidir con un clima más frío desfavorable para el crecimiento de las plantas. [6]
A pesar de estar secos a veces, los estanques primaverales rebosan vida cuando se llenan y sirven como caldo de cultivo fundamental para muchas especies de anfibios e invertebrados. Los habitantes más obvios son varias especies de ranas y sapos reproductores. Algunas salamandras también utilizan estanques primaverales para reproducirse, pero los adultos pueden visitar el estanque sólo brevemente. Otros habitantes notables son las dafnias y los camarones de hadas , estos últimos utilizados a menudo como especies indicadoras para definir decisivamente un estanque primaveral. Otras especies indicadoras, al menos en Nueva Inglaterra , son la rana de bosque , el sapo pata de espada y algunas especies de salamandras topo .
Si bien los estanques primaverales pueden estar desprovistos de peces, en algunos hábitats, como los estanques primaverales de la sabana africana, los killis pueden, debido a la capacidad de sus huevos para sobrevivir a la desecación, coexistir con sus presas de crustáceos branquiópodos que utilizan la misma estrategia para sobrevivir a los períodos secos. . Algunos killis maduran en sólo tres a seis semanas para aprovechar al máximo los estanques temporales antes de que desaparezcan. [7]
Algunas de las especies que se encuentran dentro de los estanques primaverales están en peligro de extinción. Los camarones de hadas son crustáceos de la familia Branchinectidae. Tardan unas 30 horas en empezar a eclosionar en el agua y 50 días en madurar. En primavera, los huevos eclosionan y pueden permanecer inactivos. Hay diferentes tipos de camarones de hadas en diferentes estanques primaverales porque los estanques pueden actuar como islas porque están muy aislados. [ cita necesaria ]
Ciertas especies de plantas también están asociadas con estanques primaverales, aunque las especies particulares dependen de la región ecológica. La flora de los estanques primaverales de Sudáfrica , por ejemplo, es diferente de la de los estanques primaverales de California, y tienen Anostraca característicos , como varias especies de Branchipodopsis . En algunas zonas del norte, los camarones renacuajo son más comunes. Algunos habitantes de las piscinas primaverales se están viendo amenazados debido a la pérdida de hábitat . Uno de estos habitantes es la salamandra tigre de California. [8]
Los estanques primaverales albergan un conjunto distintivo de flora y fauna que, en algunos casos, no se encuentra en ningún otro lugar del planeta. A pesar de este hecho, alrededor del 90% de los ecosistemas de estanques primaverales en California han sido destruidos. Es inquietante que gran parte de esta destrucción haya ocurrido en los últimos años, y alrededor del 13% de los estanques primaverales restantes se perdieron en el corto intervalo comprendido entre 1995 y 2005. [9] Las principales amenazas a los hábitats de los estanques primaverales en el Valle Central son la agricultura, la urbanización, los cambios en la hidrología, el cambio climático y el pastoreo mal administrado por el ganado. Son sensibles al cambio climático y de uso de la tierra. [ cita necesaria ]
Las piscinas primaverales son hábitats privilegiados para los trabajos de restauración debido a su valor como puntos críticos de biodiversidad, así como a su historia reciente de destrucción y degradación extensas. Sin embargo, ha habido diferentes tasas de éxito atribuidas a diversos esfuerzos de restauración. Varias hipótesis han intentado explicar esto:
Hipótesis 1: Las piscinas construidas son demasiado profundas.
Hipótesis 2: Bordes de piscinas construidas más estrechos que los naturales.
Hipótesis 3: Las piscinas construidas tienen pendientes más pronunciadas que las naturales.
Resultados: Las investigaciones sugieren que los dos últimos detalles (Hipótesis 2 y 3) son cruciales para determinar el valor del hábitat de los estanques vernales artificiales. En general, la mayoría de las piscinas construidas eran demasiado empinadas y no tenían bordes lo suficientemente anchos.
Ha habido bastante controversia en torno a la práctica de la mitigación, que es la destrucción de especies y hábitats protegidos o en peligro de extinción, como los estanques primaverales, con la condición de que cualquier entidad (empresa, administrador de tierras, etc.) esté destruyendo el hábitat. emprenderá la construcción de un hábitat de reemplazo para "mitigar" sus impactos. Este concepto es difícil de aplicar a los estanques primaverales, que representan un tremendo valor de hábitat, pero son difíciles de replicar con éxito utilizando métodos de construcción (como se mencionó anteriormente). Por lo tanto, ha sido muy controvertido aplicar estrategias de mitigación a los sistemas de estanques primaverales debido a los riesgos obvios inherentes al intentar reconstruir este tipo de hábitat. Sin embargo, algunas agencias ahora exigen dos reemplazos por cada estanque primaveral que se destruya para compensar la menor calidad del hábitat creado por el hombre.
Los charcos primaverales pueden formarse en cualquier lugar donde una depresión se llene de agua de lluvia, lo que genera bajos nutrientes y bajos niveles de sales disueltas. Están sustentados por una capa impermeable de arcilla, arcilla o roca volcánica que permite la retención de agua. En muchos casos contienen pastizales que se forman sobre una variedad de tipos de suelo que contienen limos y arcillas, a menudo cubiertos por una capa de raíces fibrosas entretejidas y hojas muertas. Los tipos de suelo presentes tienden a relacionarse con los tipos de suelo locales y la hidrología de la piscina. Los suelos más finos, como arcilla, limo y barro, son más comunes en situaciones encaramadas, mientras que las piscinas que están más conectadas al nivel freático tienen suelos más gruesos, como arena o grava. Los suelos en charcos primaverales a menudo reflejan sus condiciones de inundación, lo que lleva a horizontes de croma bajos, moteados y descomposición anóxica. Pueden desarrollar suelos hídricos propios de zonas inundadas, incluyendo acumulaciones de materia orgánica, pero esto puede no ocurrir en zonas más secas. En algunos casos se forma una capa dura que provoca la retención de agua en las piscinas. [10] La cuenca de arcilla dura acumula agua debido al pequeño tamaño de las partículas y, por lo tanto, a la reducción de la porosidad. Esto permite la inundación y el desarrollo de estanques primaverales. [ cita necesaria ]
En los estanques primaverales, la floración ocurre simultáneamente debido a la estacionalidad de las condiciones favorables. Los ecosistemas de estanques primaverales pueden incluir tanto especies cosmopolitas como especies endémicas adaptadas a condiciones ambientales únicas. Estas condiciones incluyen gradientes de humedad, gradientes de salinidad y niveles reducidos de competencia. [5] Los gradientes microtopográficos también contribuyen a la distribución de especies en las comunidades de estanques primaverales, donde es más probable que las plantas que florecen más temprano en la temporada se encuentren en elevaciones ligeramente más altas que las especies que florecen más tarde. Muchas plantas de piscinas primaverales tienen semillas enterradas que se acumulan en el suelo. Las diferentes especies se adaptan a diferentes niveles de humedad y, a medida que el agua se evapora de los bordes de una piscina, se puede observar una zonificación distintiva de las especies. La mayoría de los estanques reciben deposición anual de hojas de árboles, que son fundamentales para mantener la vida local debido a los detritos de las hojas.
Muchas plantas perennes de las tierras altas no pueden resistir el período de inundación. Muchas plantas de los humedales no pueden resistir el período de desecación. Por lo tanto, los estanques primaverales son un hábitat distintivo que proporciona un refugio tanto para las plantas terrestres como para las totalmente acuáticas. Cuando el dióxido de carbono disuelto se agota mediante la fotosíntesis diurna, las especies de estanques primaverales como la hierba de ave de Howell ( Isoetes howellii ) y la hierba pigmea ( Crassula acuática ) recolectan dióxido de carbono durante la noche utilizando el metabolismo del ácido crasuláceo . Los hábitats de las cuencas primaverales favorecen las plantas anuales con algunas plantas perennes adaptadas de manera única que sufren una mortalidad extensa que se asemeja a la reproducción anual. Las anuales comprenden aproximadamente el 80 por ciento de la flora de la piscina primaveral. A continuación se enumeran algunos géneros de aproximadamente cien especies de plantas vasculares asociadas con los hábitats de los estanques primaverales de California. Un grupo típico incluirá sólo de 15 a 25 especies. [11]
Las plantas de tierras altas que se encuentran comúnmente en los estanques primaverales de California incluyen pensamientos amarillos , varios tréboles de dulce aroma , flores de mono amarillas y de color lavanda brillante , lirios estrellados y milenrama .
Los estanques primaverales a menudo se ven amenazados por el desarrollo del mismo modo que lo están otros humedales . Como resultado, la mayoría de las piscinas se han convertido en zonas residenciales, carreteras y parques industriales. Es por eso que la mayoría de las piscinas existentes se encuentran en terrenos protegidos o privados, como parques nacionales y ranchos .
Una gran cantidad de especies raras , en peligro de extinción y endémicas se encuentran en las áreas de estanques primaverales. Por ejemplo, la menta mesa de San Diego , una planta en grave peligro de extinción, se encuentra exclusivamente en estanques primaverales en el área de San Diego . [12] Otro ejemplo es la flor silvestre Lasthenia conjugens , que se encuentra en partes limitadas del Área de la Bahía de San Francisco . Un tercer ejemplo es la hierba Limnanthes vinculans endémica del condado de Sonoma, California . [ cita necesaria ]
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Muchos de los anfibios que se reproducen sólo en estanques primaverales pasan la mayor parte de sus vidas en las tierras altas a cientos de pies del estanque primaveral. Los huevos se ponen en el estanque primaveral, luego los juveniles abandonan el estanque dos o tres meses después, para no regresar hasta la primavera siguiente para reproducirse. Por lo tanto, las zonas altas que rodean un estanque primaveral son críticas para la supervivencia de estas especies. En California y el estado de Nueva York, la salamandra tigre ( Ambystoma tigrinum ), en peligro de extinción, depende de estanques primaverales para reproducirse como se describe anteriormente. Algunas otras especies obligadas de estanques primaverales son la salamandra jaspeada ( Ambystoma opacum ), la salamandra de Jefferson ( Ambystoma jeffersonianum ), la salamandra de manchas azules ( Ambystoma laterale ) y la salamandra manchada ( Ambystoma maculatum ). [ cita necesaria ]
Algunas otras especies, en particular Anostraca , camarones hada y sus parientes, ponen huevos capaces de entrar en un estado de criptobiosis . Nacen cuando las lluvias reponen el agua de la piscina, y ninguna etapa del ciclo vital de los animales abandona la piscina, excepto cuando los huevos son transportados accidentalmente por foresis animal , viento o, raramente, por inundación. Estas poblaciones de animales pueden ser muy antiguas, cuando las condiciones de las aguas primaverales estacionales son lo suficientemente estables. Como ejemplo extremo, se cree que Branchipodopsis relictus en la isla principal del archipiélago de Socotra , extremadamente remota para lo que es, un fragmento continental de Gondwana, ha estado aislada desde el Mioceno . En consecuencia , Branchipodopsis relictus está aislada genética y geográficamente. [13]
Los estanques primaverales pueden servir como hábitat temporal para las aves migratorias, especialmente en California. La rica población de invertebrados de estos estanques proporciona alimento a patos, garzas, garcetas, chorlitos y muchas otras especies. [14]
