Cestoda es una clase de gusanos parásitos del filo de los platelmintos (Platyhelminthes). La mayoría de las especies, y las más conocidas, pertenecen a la subclase Eucestoda ; son gusanos en forma de cinta cuando son adultos, conocidos como tenias . Sus cuerpos constan de muchas unidades similares conocidas como proglótides, esencialmente paquetes de huevos que se arrojan regularmente al medio ambiente para infectar a otros organismos. Las especies de la otra subclase, Cestodaria , son principalmente parásitos que infectan peces.
Todos los cestodos son parásitos ; muchos tienen historias de vida complejas , incluida una etapa en un huésped definitivo (principal) en la que los adultos crecen y se reproducen, a menudo durante años, y una o dos etapas intermedias en las que las larvas se desarrollan en otros huéspedes. Normalmente los adultos viven en el tracto digestivo de los vertebrados , mientras que las larvas suelen vivir en los cuerpos de otros animales, ya sean vertebrados o invertebrados. Por ejemplo, Diphyllobothrium tiene al menos dos huéspedes intermediarios, un crustáceo y luego uno o más peces de agua dulce; su huésped definitivo es un mamífero. Algunos cestodos son específicos del huésped, mientras que otros son parásitos de una amplia variedad de huéspedes . Se han descrito unas seis mil especies; Probablemente todos los vertebrados pueden albergar al menos una especie.
La tenia adulta tiene un escólex (cabeza), un cuello corto y un estróbilo (cuerpo segmentado) formado por proglótides. Las tenias se anclan al interior del intestino de su huésped mediante su escólex, que normalmente tiene ganchos, ventosas o ambos. No tienen boca, pero absorben nutrientes directamente del intestino del huésped. El cuello produce continuamente proglótides, cada una de las cuales contiene un tracto reproductivo; Las proglótides maduras están llenas de huevos y se caen para abandonar el huésped, ya sea pasivamente en las heces o moviéndose activamente. Todas las tenias son hermafroditas y cada individuo tiene órganos reproductores masculinos y femeninos.
Los seres humanos están sujetos a la infección por varias especies de tenias si comen carne poco cocida, como carne de cerdo ( Taenia solium ), ternera ( T. saginata ) y pescado ( Diphyllobothrium ), o si viven o comen alimentos preparados en condiciones de mala higiene ( especies Hymenolepis o Echinococcus ). El concepto no probado de utilizar tenias como ayuda para adelgazar se viene promocionando desde alrededor de 1900.
Las 6.000 especies de Cestoda son parásitos , principalmente intestinales; sus huéspedes definitivos son vertebrados, tanto terrestres como marinos, mientras que sus huéspedes intermedios incluyen insectos, crustáceos, moluscos y anélidos, así como otros vertebrados. [2] T. saginata , la tenia de la carne de res, puede crecer hasta 20 m (65 pies); la especie más grande, la tenia ballena Tetragonoporus calyptocephalus , puede crecer hasta más de 30 m (100 pies). [3] [4] Las especies con huéspedes pequeños tienden a ser pequeñas. Por ejemplo, las tenias del topillo y del lemming miden sólo entre 13 y 240 mm (0,5 a 9,4 pulgadas) de largo, y las que parasitan a las musarañas , entre 0,8 y 60 mm (0,03 a 2,36 pulgadas). [5]
Los cestodos no tienen intestino ni boca [6] y absorben nutrientes del tracto alimentario del huésped a través de su cutícula neodérmica especializada o tegumento , [7] a través de la cual también tiene lugar el intercambio de gases. [2] El tegumento también protege al parásito de las enzimas digestivas del huésped [8] y le permite transferir moléculas de regreso al huésped. [7]
La forma del cuerpo de los eucestodes adultos es simple, con un escólex o cabeza de agarre, adaptada para adherirse al huésped definitivo , un cuello corto y un estróbilo o tronco segmentado formado por proglótides , que constituye el cuerpo del gusano. Los miembros de la subclase Cestodaria , Amphilinidea y Gyrocotylidea , tienen forma de gusano pero no están divididos en proglótides. Los anfilínidos tienen una probóscide muscular en el extremo frontal; Los girocotílidos tienen una ventosa o probóscide que pueden tirar hacia adentro o empujar hacia afuera en el extremo frontal, y una roseta de sujeción en el extremo posterior. [6]
La Cestodaria tiene 10 anzuelos larvarios mientras que Eucestoda tiene 6 anzuelos larvarios. [9]
El escólex, que se adhiere al intestino del huésped definitivo, suele ser diminuto en comparación con las proglótides. Por lo general, es una perilla de cuatro lados, armada con ventosas , ganchos o ambos. [2] En algunas especies, el escólex está dominado por botria , o "surcos de succión" que funcionan como ventosas . Los cestodos ciclofílidos se pueden identificar por la presencia de cuatro ventosas en sus escólices. [10] Otras especies tienen escólices rizadas o en forma de hojas, y puede haber otras estructuras para ayudar a la fijación. [2]
En la etapa larvaria, el escólex tiene una forma similar y se conoce como protocoleces. [11]
Debajo de la neodermis se encuentran músculos circulares y longitudinales, debajo de los cuales otros músculos longitudinales, dorsoventrales y transversales rodean el parénquima central . Las células protonefridiales drenan hacia el parénquima. Hay cuatro canales colectores longitudinales, dos dorsolaterales y dos ventrolaterales, que se extienden a lo largo del gusano, con un canal transversal que une los ventrales en la parte posterior de cada segmento. Cuando las proglótides comienzan a desprenderse, estos canales se abren al exterior a través del segmento terminal. [2]
El principal centro nervioso de un cestodo es un ganglio cerebral en su escólex. Los nervios emanan del ganglio para irrigar las terminaciones musculares y sensoriales del cuerpo en general, con dos cordones nerviosos laterales que recorren la longitud del estróbilo. [2] Los cirros y la vagina están inervados y las terminaciones sensoriales alrededor del poro genital son más abundantes que en otras áreas. La función sensorial incluye tanto la tactorrecepción (tacto) como la quimiorrecepción (olfato o gusto). [8]
Una vez ancladas a la pared intestinal del huésped, las tenias absorben nutrientes a través de su superficie a medida que los alimentos fluyen a su través. [12] Los cestodos son incapaces de sintetizar lípidos, que utilizan para la reproducción y, por lo tanto, dependen completamente de sus huéspedes. [13]
El cuerpo de la tenia está compuesto por una serie de segmentos llamados proglótides . Estos se producen en el cuello por crecimiento mitótico, seguido de constricción transversal. Los segmentos se vuelven más grandes y maduros a medida que son desplazados hacia atrás por segmentos más nuevos. [2] Cada proglótida contiene un tracto reproductivo independiente y, al igual que otros platelmintos, los cestodos excretan desechos a través de células de llama ( protonefridia ) ubicadas en las proglótidas. La suma de las proglótides se llama estróbila, que es delgada y se asemeja a una tira de cinta adhesiva; de aquí se deriva el nombre común "tenia". La región del cuello del escólex produce continuamente proglótides, mientras el escólex esté adherido y vivo. [14]
Las proglótides maduras son esencialmente bolsas de huevos, cada una de las cuales es infectiva para el huésped intermediario adecuado. Se liberan y abandonan el huésped en las heces o migran hacia el exterior como proglótides móviles independientes. [14] El número de proglótides que forman la tenia oscila entre tres y cuatro mil. Su diseño se presenta en dos formas: craspedote, lo que significa que cualquier proglótide determinada se superpone con la proglótide anterior, o acraspedote, que indica que las proglótides no se superponen. [15]
Los cestodos son exclusivamente hermafroditas , con sistemas reproductores masculino y femenino en cada cuerpo. El sistema reproductivo incluye uno o más testículos, cirros, conductos deferentes y vesículas seminales como órganos masculinos, y un ovario único lobulado o no lobulado con el oviducto de conexión y el útero como órganos femeninos. La abertura externa común para los sistemas reproductores masculino y femenino se conoce como poro genital, que está situado en la abertura superficial de la aurícula en forma de copa. [16] [17] Aunque son sexualmente hermafroditas y la fertilización cruzada es la norma, la autofertilización a veces ocurre y hace posible la reproducción de un gusano cuando es el único individuo en el intestino de su huésped. [18] Durante la cópula, los cirros de un individuo se conectan con los del otro a través del poro genital, y luego se intercambian los espermatozoides . [2]
Los cestodos son parásitos de los vertebrados y cada especie infecta a un único huésped definitivo o a un grupo de especies de huéspedes estrechamente relacionadas. Todos, excepto los amfilinidos y los girocotílidos (que atraviesan el intestino o la pared del cuerpo para alcanzar el celoma [6] ), son intestinales, aunque algunas etapas del ciclo de vida descansan en músculos u otros tejidos. El huésped definitivo es siempre un vertebrado, pero en casi todos los casos, uno o más huéspedes intermediarios participan en el ciclo de vida, típicamente artrópodos u otros vertebrados. [2] Las infecciones pueden ser duraderas; en los seres humanos, la infección por tenia puede durar hasta 30 años. [21] No se producen fases asexuales en el ciclo de vida, como ocurre en otros platelmintos , pero el patrón del ciclo de vida ha sido un criterio crucial para evaluar la evolución entre Platyhelminthes. [22]
Los cestodos producen una gran cantidad de huevos, pero cada uno tiene una baja probabilidad de encontrar un huésped. Para aumentar sus posibilidades, diferentes especies han adoptado diversas estrategias de liberación de huevos. En Pseudophyllidea, muchos huevos se liberan en el breve período en el que sus huéspedes intermediarios acuáticos son abundantes (semelparidad). Por el contrario, en la Cyclophyllidea terrestre, las proglótides se liberan de manera constante durante un período de años, o mientras viva su huésped (iteroparidad). Otra estrategia es tener larvas muy longevas; por ejemplo, en Echinococcus , las larvas hidatídicas pueden sobrevivir durante diez años o más en humanos y otros huéspedes vertebrados, lo que le da a la tenia una ventana de tiempo excepcionalmente larga para encontrar otro huésped. [23]
Muchas tenias tienen un ciclo de vida de dos fases con dos tipos de huésped. La Taenia saginata adulta vive en el intestino de un primate como el ser humano, su huésped definitivo. Las proglótides abandonan el cuerpo a través del ano y caen al suelo, donde un animal que pasta, como una vaca, puede comerlas junto con la hierba. Este animal luego se convierte en un huésped intermediario, la oncosfera perfora la pared intestinal y migra a otra parte del cuerpo, como el músculo. Aquí se enquista formando un cisticerco . El parásito completa su ciclo de vida cuando el huésped intermediario lo transmite al huésped definitivo, generalmente cuando el huésped definitivo come partes contaminadas del huésped intermedio, por ejemplo, un ser humano que come carne cruda o poco cocida. [2] Anoplocephala perfoliata exhibe otro ciclo de vida de dos fases , siendo el huésped definitivo un equino y el huésped intermedio un ácaro oribátido . [24]
Diphyllobothrium exhibe un ciclo de vida de tres fases más complejo. Si los huevos se ponen en agua, se convierten en larvas oncósferas que nadan libremente. Después de la ingestión por un crustáceo de agua dulce adecuado, como un copépodo , el primer huésped intermediario, se desarrollan hasta convertirse en larvas procercoides . Cuando el copépodo es devorado por un segundo huésped intermedio adecuado, normalmente un pececillo u otro pez pequeño de agua dulce, las larvas procercoides migran a la carne del pez, donde se desarrollan hasta convertirse enlarvas plerocercoides . Estas son las etapas infecciosas del huésped definitivo mamífero. Si un pez depredador se come el pez pequeño, sus músculos también pueden infectarse. [2]
Schistocephalus solidus es otro ejemplo de tres fases. Los huéspedes intermediarios son copépodos y peces pequeños, y los huéspedes definitivos son las aves acuáticas. Esta especie se ha utilizado para demostrar que la fertilización cruzada produce una mayor tasa de éxito infeccioso que la autofecundación. [25]
Los huéspedes pueden volverse inmunes a la infección por un cestodo si el revestimiento (la mucosa) del intestino está dañado. Esto expone el sistema inmunológico del huésped a los antígenos de cestodos , lo que le permite al huésped montar una defensa con anticuerpos . Los anticuerpos del huésped pueden matar o limitar la infección por cestodos dañando sus enzimas digestivas, lo que reduce su capacidad para alimentarse y, por tanto, para crecer y reproducirse; uniéndose a sus cuerpos; y neutralizando las toxinas que producen. Cuando los cestodos se alimentan pasivamente en el intestino, no provocan una reacción de anticuerpos . [26]
Los fósiles de parásitos son raros, pero se han descubierto grupos reconocibles de huevos de cestodos, algunos con un opérculo (tapa) que indica que no habían entrado en erupción, uno con una larva en desarrollo, en coprolitos de tiburones fósiles que datan del Pérmico , hace unos 270 millones de años. [1] [27]
El fósil Rugosusivitta , que se encontró en China en la base de los depósitos del Cámbrico en Yunnan [28] justo encima de la frontera entre Ediacara y el Cámbrico, tiene grandes similitudes con los cestodos actuales. Si es correcto, este sería el ejemplo más antiguo de un Platyzoan y también uno de los primeros fósiles corporales bilaterales y, por lo tanto, podría proporcionar una idea del modo de vida de los cestodos antes de que se convirtieran en parásitos especializados.
La posición de Cestoda dentro de Platyhelminthes y otros filos de Spiralian basada en el análisis genómico se muestra en el árbol filogenético . Los platelmintos no parásitos, tradicionalmente agrupados como " Turbellaria ", son parafiléticos , ya que dentro de ese grupo surgieron los parásitos Neodermata , incluido el Cestoda. Las épocas aproximadas en que aparecieron por primera vez los grupos principales se muestran hace millones de años. [29] [30]
La historia evolutiva de Cestoda se ha estudiado utilizando ARN ribosómico , ADN mitocondrial y otros, y análisis morfológicos, y continúa revisándose. Se considera que " Tetraphyllidea " es parafilético; " Pseudophyllidea " se ha dividido en dos órdenes, Bothriocephalidea y Diphyllobothridea . [31] [32] [33] Los huéspedes, cuya filogenia a menudo refleja la de los parásitos ( regla de Fahrenholz ), se indican en cursiva y paréntesis, la secuencia del ciclo de vida (cuando se conoce) se muestra mediante flechas como (hospedador intermedio 1 [→ huésped intermedio 2 ] → huésped definitivo) . Las alternativas, generalmente para diferentes especies dentro de un orden, se muestran entre corchetes. [31] [32] [33]
Los Taeniidae , incluidas especies como la tenia del cerdo y la tenia de la carne de res que a menudo infectan a los humanos, pueden ser los más basales de los 12 órdenes de Cyclophyllidea. [34]
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Al igual que otras especies de mamíferos, los humanos pueden infectarse con tenias. Puede haber pocos o ningún síntoma, y el primer indicio de infección puede ser la presencia de una o más proglótides en las heces. Las proglótides aparecen como objetos planos, rectangulares y blanquecinos del tamaño de un grano de arroz, que pueden cambiar de tamaño o moverse. Los síntomas corporales que a veces se presentan incluyen dolor abdominal, náuseas, diarrea, aumento del apetito y pérdida de peso. [36]
Existen varias clases de fármacos antihelmínticos , algunos eficaces contra muchos tipos de parásitos y otros más específicos; Estos se pueden utilizar tanto de forma preventiva [37] como para tratar infecciones. [38] Por ejemplo, el prazicuantel es un tratamiento eficaz para la infección por tenia y se prefiere a la antigua niclosamida . [39] Si bien las infecciones accidentales por tenia en los países desarrollados son bastante raras, es más probable que dichas infecciones ocurran en países con instalaciones sanitarias deficientes o donde los estándares de higiene alimentaria son bajos. [36]
En la antigua Grecia , el dramaturgo cómico Aristófanes y el filósofo Aristóteles describieron los bultos que se forman durante la cisticercosis como "granizo". [40] En la época medieval , en El Canon de la Medicina , completado en 1025, el médico persa Avicena registró parásitos, incluidas las tenias. [40] En el período moderno temprano , Francesco Redi describió e ilustró muchos parásitos, y fue el primero en identificar los quistes de Echinococcus granulosus observados en perros y ovejas como de origen parásito; un siglo después, en 1760, Peter Simon Pallas sugirió correctamente que se trataba de larvas de tenias. [40]
Las tenias han aparecido ocasionalmente en la ficción . Peter Marren y Richard Mabey en Bugs Britannica escriben que el policía sociópata de Irvine Welsh en su novela Filth de 1998 posee una tenia parlante, a la que llaman "el personaje más atractivo de la novela"; se convierte en el alter ego y el mejor yo del policía. [35] La novela Parasite, de Mira Grant , de 2013 , imagina un mundo en el que los sistemas inmunológicos de las personas se mantienen gracias a tenias genéticamente modificadas . [41] Las tenias se mencionan de manera destacada en la canción " Needes " de System of a Down : su inclusión dentro de la canción resulta en una disputa lírica entre los miembros de la banda. [42]
Hay afirmaciones no comprobadas de que, alrededor de 1900, los huevos de tenia se comercializaban al público como pastillas adelgazantes. [43] Una imagen en color de página completa, supuestamente de una revista femenina de ese período, dice: "Gordo: el enemigo... ¡eso está desterrado! ¿Cómo? Con tenias desinfectadas. Envasado en frasco. ¡Sin efectos nocivos!" [35] Cuando el presentador de televisión Michael Mosley se infectó deliberadamente con tenias, ganó peso debido al aumento del apetito. [44] Las personas que hacen dieta todavía a veces corren el riesgo de infección intencional, como lo demuestra una advertencia de 2013 en la televisión estadounidense. [45]
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