Un cefalodio ( pl. cephalodia ) es una pequeña estructura similar a una agalla que se encuentra en algunos líquenes . Se encuentran solo en líquenes que contienen tanto cianobacterias como algas verdes . Los cefalodios pueden estar dentro de los tejidos del liquen o en su superficie superior o inferior. Los líquenes con cefalodio pueden fijar nitrógeno y pueden ser un importante contribuyente de nitrógeno al ecosistema.
Los líquenes son organismos complejos compuestos por un hongo y un compañero fotosintético. Si bien el compañero fotosintético suele ser una especie de alga verde , en aproximadamente el 10 por ciento de todos los líquenes, está involucrada una especie de cianobacteria . En un número aún menor de casos, estimado entre el 2 y el 4 por ciento de todos los líquenes, especies tanto de un alga verde como de una cianobacteria sirven como compañeros fotosintéticos. [1] Hay aproximadamente 520 especies de estos líquenes "tripartitos", que se dividen en al menos 21 géneros diferentes. [2] En la mayoría de estos líquenes, las algas verdes viven dentro de la médula del liquen , mientras que las cianobacterias se alojan en estructuras especializadas llamadas cefalodios. Estos pueden estar ubicados en la superficie superior o inferior del liquen, o dentro de su interior. [3] [4] En unas pocas especies, la cianobacteria es el fotobionte principal y el alga verde se aloja en los cefalodios. [5]
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La mayoría de los cefalodios externos son estructuras similares a agallas que tienen una forma simple: generalmente redondeadas, lobuladas o con forma de saco. Algunos son más complejos, similares a los corales . [6] Pueden variar en tamaño desde "minúsculos" hasta varios milímetros de ancho y, por lo general, son de un color diferente al del resto del talo del liquen . [4] [6] En algunos líquenes, los cefalodios internos se forman como bultos dentro de la médula del liquen. Estos pueden llegar a ser lo suficientemente grandes como para que las hinchazones sean visibles en la superficie del liquen. [7] El socio fúngico forma una capa gruesa de tejido cortical alrededor del exterior de cada cefalodio interno o externo, lo que ayuda a reducir los niveles de oxígeno en el interior de la estructura. [6]
Por lo general, solo se encuentra una única especie de cianobacteria en un solo cefalodio, y esa especie se encuentra en todos los cefalodios de un liquen individual. [8] Sin embargo, algunos líquenes, como Psoroma spinuliferum , que se conoce en la costa de Alaska, tienen dos cepas diferentes de cianobacterias en dos tipos diferentes de cefalodios. [9] En otra especie del Ártico , Nephroma arcticum , se han encontrado múltiples formas de cianobacterias en los mismos cefalodios. Los investigadores no han podido cultivar con éxito las cianobacterias, por lo que no pueden determinar si se trataba de dos especies diferentes o dos morfos distintos de la misma especie. [10]
Muchas especies de cianobacterias crecen de forma epífita en el medio ambiente, donde pueden entrar en contacto con la superficie superior o inferior de un liquen. [8] Si la especie de cianobacteria es compatible con el hongo socio del liquen, las hifas del hongo crecerán hacia la cianobacteria y eventualmente la atraparán.
Las cianobacterias son capaces de fijar el nitrógeno atmosférico . Pueden tomar nitrógeno gaseoso y convertirlo en una forma que tanto ellas como el micobionte del liquen pueden utilizar. Esto permite que los líquenes que contienen cianobacterias sobrevivan en sustratos pobres en nitrógeno. Como resultado, a menudo se encuentran entre los primeros colonizadores de la roca desnuda y el suelo. [11] Los líquenes que contienen cianobacterias ( cianolíquenes ) se encuentran entre los principales contribuyentes de nitrógeno fijado a algunos ecosistemas, incluidos los bosques tropicales maduros de tierras altas. [12] Las cianobacterias en líquenes tripartitos (donde están confinadas a cefalodios) generalmente tienen tasas más altas de fijación de nitrógeno que las cianobacterias en líquenes bipartitos (donde son el principal socio fotosintético). [13]