El centro organizador de microtúbulos ( MTOC ) es una estructura que se encuentra en las células eucariotas de la que emergen los microtúbulos . Los MTOC tienen dos funciones principales: la organización de los flagelos y cilios eucariotas y la organización del aparato del huso mitótico y meiótico , que separan los cromosomas durante la división celular . El MTOC es un sitio importante de nucleación de microtúbulos y puede visualizarse en las células mediante la detección inmunohistoquímica de γ-tubulina . Las características morfológicas de los MTOC varían entre los diferentes filos y reinos . [1] En los animales, los dos tipos más importantes de MTOC son 1) los cuerpos basales asociados con cilios y flagelos y 2) el centrosoma asociado con la formación del huso.
Los centros organizadores de microtúbulos funcionan como el sitio donde comienza la formación de microtúbulos, así como un lugar donde se atraen los extremos libres de los microtúbulos. [2] Dentro de las células, los centros organizadores de microtúbulos pueden adoptar muchas formas diferentes. Una serie de microtúbulos pueden organizarse en una estructura de molinete para formar los cuerpos basales, lo que puede conducir a la formación de series de microtúbulos en el citoplasma o en el axonema 9+2 . Otras disposiciones van desde los cuerpos polares del huso de los hongos hasta los cinetocoros cromosómicos eucariotas (placas planas y laminadas). Los MTOC pueden dispersarse libremente por todo el citoplasma o localizarse centralmente como focos. Los MTOC más notables son el centrosoma en la interfase y los polos del huso mitótico.
Los centríolos pueden actuar como marcadores de MTOC en la célula. [2] Si se distribuyen libremente en el citoplasma, los centríolos pueden reunirse durante la diferenciación para convertirse en MTOC. También pueden concentrarse alrededor de un centrosoma como un solo MTOC, aunque los centrosomas pueden funcionar como un MTOC sin centríolos.
La mayoría de las células animales tienen un MTOC durante la interfase , generalmente ubicado cerca del núcleo y generalmente asociado estrechamente con el aparato de Golgi . El MTOC está formado por un par de centríolos en su centro y está rodeado por material pericentriolar (PCM) que es importante para la nucleación de los microtúbulos. Los microtúbulos están anclados al MTOC por sus extremos negativos, mientras que sus extremos positivos continúan creciendo hacia la periferia celular. La polaridad de los microtúbulos es importante para el transporte celular, ya que las proteínas motoras cinesina y dineína normalmente se mueven preferentemente en las direcciones "más" y "menos", respectivamente, a lo largo de un microtúbulo, lo que permite que las vesículas se dirijan hacia o desde el retículo endoplásmico y el aparato de Golgi. aparato. Particularmente para el aparato de Golgi, las estructuras asociadas con el aparato viajan hacia el extremo negativo de un microtúbulo y ayudan en la estructura general y el sitio del Golgi en la célula. [3]
Los movimientos de los microtúbulos se basan en las acciones del centrosoma. [1] Cada célula hija después del cese de la mitosis contiene un MTOC primario. [2] Antes de que comience la división celular, la interfase MTOC se replica para formar dos MTOC distintos (ahora normalmente denominados centrosomas). Durante la división celular, estos centrosomas se mueven hacia los extremos opuestos de la célula y nuclean microtúbulos para ayudar a formar el huso mitótico/meiótico. Si el MTOC no se replica, el huso no puede formarse y la mitosis cesa prematuramente. [1]
La γ-tubulina es una proteína ubicada en el centrosoma que nuclea los microtúbulos al interactuar con la subunidad del monómero de tubulina en el microtúbulo en el extremo negativo. [1] La organización de los microtúbulos en el MTOC, o centrosoma en este caso, está determinada por la polaridad de los microtúbulos definida por la tubulina y. [1]
En las células epiteliales, los MTOC también anclan y organizan los microtúbulos que forman los cilios. Al igual que con el centrosoma, estos MTOC estabilizan y dan dirección a los microtúbulos, en este caso para permitir el movimiento unidireccional del propio cilio, en lugar de que las vesículas se muevan a lo largo de él.
En levaduras y algunas algas , el MTOC está incrustado en la envoltura nuclear como un cuerpo polar de huso. Los centriolos no existen en los MTOC de levaduras y hongos. [1] En estos organismos, la envoltura nuclear no se rompe durante la mitosis y el cuerpo polar del huso sirve para conectar los microtúbulos citoplasmáticos con los nucleares. El cuerpo del polo del huso en forma de disco está organizado en tres capas: la placa central, la placa interna y la placa externa. La placa central está incrustada en la membrana, mientras que la placa interna es una capa intranuclear amorfa y la placa externa es la capa ubicada en el citoplasma. [1]
Las células vegetales carecen de centríolos o cuerpos polares del huso, excepto en sus gametos masculinos flagelados, y están completamente ausentes en las coníferas y las plantas con flores . [4] En cambio, la propia envoltura nuclear parece funcionar como el principal MTOC para la nucleación de microtúbulos y la organización del huso durante la mitosis de las células vegetales.
El MTOC se reorienta durante la transducción de señales, principalmente durante la reparación de heridas o las respuestas inmunitarias. [5] El MTOC se relocaliza a una posición entre el borde de la célula y el núcleo en células como macrófagos, fibroblastos y células endoteliales. Organelos como el aparato de Golgi ayudan en la reorientación del MTOC, que puede ocurrir rápidamente. Las señales de transducción hacen que los microtúbulos crezcan o se contraigan, así como que el centrosoma se vuelva móvil. El MTOC está ubicado en una posición perinuclear y contiene los extremos negativos de los microtúbulos mientras que los extremos positivos crecen rápidamente hacia el borde de la célula. El aparato de Golgi se reorienta junto con el MTOC y juntos hacen que la célula aparentemente envíe una señal polarizada. [5]
En las respuestas inmunitarias, tras la interacción con una célula diana en respuesta a células presentadoras de antígenos cargadas de antígeno específico, las células inmunitarias, como las células T , las células asesinas naturales y los linfocitos T citotóxicos, localizan sus MTOC cerca de la zona de contacto entre el sistema inmunológico. celda y la celda objetivo. Para las células T, la respuesta de señalización del receptor de células T provoca la reorientación del MTOC mediante el acortamiento de los microtúbulos para llevar el MTOC al sitio de interacción del receptor de células T. [5]
{{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )