El máximo de clorofila profundo (DCM), también llamado máximo de clorofila subsuperficial, [1] [2] es la región debajo de la superficie del agua con la concentración máxima de clorofila . El DCM generalmente existe a la misma profundidad que la nutriclina , la región del océano donde ocurre el mayor cambio en la concentración de nutrientes con la profundidad. [3]
No siempre hay DCM presente (a veces hay más clorofila en la superficie que a mayor profundidad), pero es una característica común de la mayoría de los ecosistemas acuáticos, especialmente en regiones de fuerte estratificación térmica . [4] La profundidad, el espesor, la intensidad, la composición y la persistencia de los DCM varían ampliamente. [2] [5]
Una forma común de determinar el DCM es mediante el uso de una roseta CTD , un instrumento submarino que mide varios parámetros del agua a profundidades específicas. [4] La ubicación y formación del DCM depende de múltiples factores, como las necesidades nutricionales de los organismos residentes y la disponibilidad de luz. Algunos organismos se han adaptado a niveles más bajos de luz mediante el aumento de sus cantidades de clorofila celular, [6] y otros se han adaptado migrando verticalmente con niveles variables de nutrientes y luz. [7] La composición de especies de DCM varía con la química del agua, la ubicación, la estacionalidad y la profundidad. [3] [8] No solo hay una diferencia en la composición de especies de DCM entre océanos y lagos, también hay variación dentro de diferentes océanos y lagos. Debido a que el DCM contiene gran parte de la productividad primaria del mundo, juega un papel importante en el ciclo de nutrientes, [9] el flujo de energía y los ciclos biogeoquímicos . [10]
El DCM se encuentra a menudo a decenas de metros por debajo de la superficie y no se puede observar mediante métodos tradicionales de teledetección por satélite. Las estimaciones de la productividad primaria se realizan a menudo a través de estos métodos de teledetección acoplados a modelos estadísticos, aunque estos cálculos estadísticos pueden no haber incluido con precisión la producción en el DCM. [11] El DCM de un área de estudio se puede determinar in situ mediante el uso de un instrumento submarino ( roseta CTD con botellas Niskin) para medir varios parámetros como la salinidad (incluidos los nutrientes disueltos), la temperatura, la presión y la fluorescencia de la clorofila . Las muestras de agua recolectadas se pueden utilizar para determinar los recuentos de células de fitoplancton . Estas mediciones se pueden convertir luego en concentraciones de clorofila, biomasa de fitoplancton y productividad de fitoplancton. [4] Otra forma de estimar la productividad primaria en el DCM es crear una simulación de la formación de DCM en una región haciendo un modelo 3D de la región. Esto se puede hacer si existen suficientes datos hidrodinámicos y biogeoquímicos para esa región oceánica. [11]
Desde su descubrimiento inicial, los oceanógrafos han presentado varias teorías para explicar la formación de máximos de clorofila profunda.
Estudios in situ han determinado que la profundidad de la formación de DCM depende principalmente de los niveles de atenuación de la luz y de la profundidad de la nutriclina, [7] aunque la estratificación térmica también juega un papel. [10] [11] En los lagos, el espesor de la capa de DCM está controlado principalmente por los tamaños y las profundidades máximas de los lagos. [10]
El DCM se forma cerca de la nutriclina y la parte inferior de la zona fótica. [3] El crecimiento del fitoplancton en el DCM está limitado tanto por la disponibilidad de nutrientes como de luz, por lo tanto, un mayor aporte de nutrientes o una mayor disponibilidad de luz en el DCM pueden, a su vez, aumentar la tasa de crecimiento del fitoplancton. [7]
La ubicación y formación del DCM también depende de la estación. En el mar Mediterráneo, el DCM está presente en verano debido a la estratificación del agua, y es poco frecuente en invierno debido a la mezcla profunda. [11] El DCM puede estar presente a profundidades menores en invierno y principios de primavera debido a la limitación de la luz y la mayor disponibilidad de nutrientes en regiones menos profundas debido a la mezcla, y a profundidades menores durante el verano y principios del otoño, ya que los nutrientes en el agua superficial se agotan por los productores primarios y una irradiancia más fuerte permite que la luz penetre a mayores profundidades. [7] [11]
La mezcla vertical de nutrientes limitantes a lo largo de la termoclina es un proceso clave para sustentar el máximo de clorofila en aguas profundas. Esta mezcla puede ser impulsada por una serie de procesos vinculados a las oscilaciones impulsadas por el viento, [12] [13] [14] las mareas internas [15] y el arrastre a través de la profundización de la capa mixta superficial. [16] En mares poco profundos estratificados estacionalmente, los procesos de la capa límite también pueden impulsar la mezcla de nutrientes limitantes a lo largo de la termoclina. [17]
La formación de un DCM se correlaciona con una serie de procesos biológicos, [6] que afectan el ciclo de nutrientes para las bacterias heterotróficas locales [9] y la composición del fitoplancton especializado. [2] [8] [18] [19]
Se ha demostrado que los factores de atenuación de la luz son bastante predictivos de la profundidad del DCM, ya que el fitoplancton presente en la región requiere suficiente luz solar para su crecimiento, [4] lo que da como resultado un DCM que generalmente se encuentra en la zona eufótica . Sin embargo, si la población de fitoplancton se ha adaptado a entornos con menor luz, el DCM también puede ubicarse en la zona afótica . [7] [20] La alta concentración de clorofila en el DCM se debe al alto número de fitoplancton que se ha adaptado a funcionar en condiciones de poca luz. [2] [6] [9]
Para adaptarse a condiciones de poca luz, se ha descubierto que algunas poblaciones de fitoplancton tienen mayores cantidades de recuentos de clorofila por célula, [2] [18] [19] lo que contribuye a la formación del DCM. [3] En lugar de un aumento del número total de células, la limitación de la luz estacional o los niveles bajos de irradiancia pueden aumentar el contenido de clorofila celular individual. [6] [18] A medida que aumenta la profundidad dentro de la zona de mezcla, el fitoplancton debe depender de tener mayores recuentos de pigmentos (clorofila) para capturar energía fótica . Debido a la mayor concentración de clorofila en el fitoplancton presente, el DCM no predice la profundidad del máximo de biomasa en la misma región. [18]
Además, en comparación con las regiones menos profundas de la zona de mezcla, el DCM tiene altas concentraciones de nutrientes y/o tasas más bajas de respiración, pastoreo y muerte, lo que promueve aún más la producción de células de fitoplancton. [21]
La migración vertical , o el movimiento del fitoplancton dentro de la columna de agua , contribuye al establecimiento del DCM debido a la diversidad de recursos que requiere el fitoplancton. Dependiendo de factores como los nutrientes y la luz disponible, algunas especies de fitoplancton se moverán intencionalmente a diferentes profundidades para cumplir con sus requisitos fisiológicos. [7] Un mecanismo empleado por cierto fitoplancton, como ciertas especies de diatomeas y cianobacterias , es regular su propia flotabilidad para moverse a través de la columna de agua. Otras especies como los dinoflagelados usan sus flagelos para nadar a la profundidad deseada. Este movimiento intencional del fitoplancton contribuye a la formación del DCM en áreas donde estas especies constituyen una proporción significativa de la comunidad de fitoplancton. Generalmente estas especies son de mayor tamaño y no se encuentran en abundancia significativa en regiones pobres en nutrientes, por lo que estos aspectos fisiológicos del fitoplancton contribuyen menos a la formación del DCM en aguas oligotróficas . [7]
En los lagos, el espesor del DCM muestra correlaciones positivas con el tamaño de los lagos. Sin embargo, debido a la gran diversidad de lagos, no existe un factor constante para la luz y la temperatura que pueda utilizarse para predecir las profundidades del DCM en diferentes tipos de lagos. [10]
La composición de los microorganismos presentes en el DCM varía significativamente según la ubicación geográfica, la estación y la profundidad. [3] [8]
Las especies de fitoplancton presentes en el DCM varían con la profundidad debido a la variación de la pigmentación accesoria . Algunas especies de fitoplancton tienen pigmentos accesorios , compuestos que las han adaptado para recolectar energía luminosa de ciertas longitudes de onda de luz, [8] incluso en áreas de baja penetración de luz. [2] [9] Para optimizar la recolección de energía luminosa, el fitoplancton se moverá a profundidades específicas para acceder a diferentes longitudes de onda de luz visible. [22]
La diferencia en la composición del fitoplancton entre la capa epilimnion y el DCM es constante en varios cuerpos de agua. El DCM tiende a albergar más organismos flagelados y criptofitas , [23] [24] mientras que la capa epilimnion tiende a tener una mayor abundancia de diatomeas céntricas . [25]
En el Mediterráneo noroccidental , el fitoplancton más abundante presente son los cocolitofóridos , los flagelados y los dinoflagelados . El Mediterráneo sudoriental tiene una composición similar, donde los cocolitofóridos y las mónadas (nanoplancton y picoplancton ) constituyen la mayoría de la comunidad de fitoplancton en el DCM. [23]
En el Océano Índico , el fitoplancton más abundante presente en el DCM son las cianobacterias , proclorofitas , cocolitofóridos, dinoflagelados y diatomeas. [8]
En el Mar del Norte , los dinoflagelados son las principales especies de fitoplancton presentes en el DCM en la picnoclina y por debajo de ella . En las partes menos profundas del DCM, por encima de la picnoclina, también están presentes dinoflagelados, así como nanoflagelados. [4]
El DCM de agua clara y estratificada se encuentra comúnmente debajo del epilimnion . [25] El Lago Superior es uno de los lagos de agua dulce más grandes del mundo y, en verano, su DCM varía de aproximadamente 20 m a 35 m [25] [26] debajo de la superficie. Aunque el epilimnion y el DCM son capas de agua vecinas, la composición de especies del epilimnion y el DCM difieren casi por completo. [25] Estas diferencias incluyen la presencia de diatomeas menos céntricas, más diatomeas pennadas , criptofitas y pirrofitas en el DCM en comparación con la capa del epilimnion. Además, la diferencia más significativa entre estas dos capas es la abundancia de Cyclotella comta , que se encuentra mucho menos en el DCM. [25]
Una mayor parte de la comunidad de DCM está flagelada (por ejemplo, criptofitas y pirrofitas) en comparación con las del epilimnion. [25] Como las especies flageladas son mejores nadadoras, esto podría explicar cómo pueden residir a la profundidad deseada, el DCM. [25] Otro factor para el desarrollo del DCM es la disponibilidad de nutrientes. Se ha encontrado que el DCM tenía una menor proporción de carbono orgánico particulado (POC) a fósforo (P) que el epilimnion. [25] Dado que el fósforo es uno de los factores limitantes para el crecimiento, [27] [28] especialmente en el Lago Superior durante épocas estratificadas, [29] este fenómeno puede indicar que el fitoplancton en el DCM está más enriquecido con fósforo que en el epilimnion. La mayor disponibilidad de fósforo puede haber permitido que más fitoplancton prefiera el DCM incluso con la menor cantidad de luz en comparación con el epilimnion. [25] Por otro lado, el hecho de que el DCM tenga una menor disponibilidad de luz podría usarse para argumentar que la menor relación POC:P se debe a la limitación de luz en lugar de a mayores concentraciones de nutrientes (P). [25] [30]
En el lago Tahoe , el DCM es único, ya que la profundidad de la región es mucho menor de lo normal, presente alrededor de 90-110 metros debajo de la superficie. [21] [20] Normalmente, los DCM se encuentran muy cerca de la termoclina, que está presente alrededor de 30-40 metros. [5] [20] El lago Tahoe representa un gradiente de clorofila similar al de las áreas oligotróficas, [21] de modo que la profundidad de la región depende de fluctuaciones estacionales. Debido a estos cambios temporales, especialmente entre primavera y verano, las comunidades de fitoplancton del lago Tahoe experimentan cambios distintivos. Durante los meses de primavera, el DCM coincide con la superficie superior de la nitraclina, [21] [31] haciendo que el agua sea rica en nutrientes para que las diatomeas Cyclotella striata y las crisófitas Dinobryon bavaricum prosperen. Durante los meses de verano, el DCM se profundiza y la productividad dentro de la capa depende casi por completo de la luz. [31] De manera similar a las estructuras de clorofila que se encuentran en los océanos, [5] el DCM se vuelve increíblemente fluido y variable, de modo que ciertas especies de fitoplancton (diatomeas Synedra ulna, Cyclotella comta y flagelados verdes ) comienzan a dominar, a pesar de estar ausentes durante el período de productividad de primavera. [21] [31]
En general, la comunidad de fitoplancton entre el epilimnion y el DCM en el lago Tahoe difiere según el tamaño. Ambas regiones son abundantes en diatomeas; las diatomeas pequeñas (volumen celular = 30,5 μm³) como Cyclotella stelligera y Synedra radians constituyen la mayoría en el epilimnion, mientras que las diatomeas más grandes (volumen celular = 416,3 μm³) como C. ocellata, Stephanodiscus alpinus y Fragilaria crotonensis, dominan el DCM. [21]
Los lagos de la región andina norpatagónica se pueden dividir en lagos más grandes y profundos y lagos más pequeños y poco profundos. Aunque estos lagos se encuentran en la misma región, exhiben diferentes condiciones que conducen a composiciones de especies de DCM variables . Los lagos grandes y profundos son ultraoligotróficos, ya que son muy transparentes y contienen bajo contenido de DOC y nutrientes. [32] A diferencia del perfil térmico homogéneo de los lagos más superficiales, los lagos más profundos experimentan una fuerte estratificación térmica durante el final de la primavera y el verano. Los dos tipos de lagos también difieren en los coeficientes de atenuación de la luz : es más bajo en los lagos más profundos y transparentes, lo que significa que puede penetrar más luz. [32]
Como tal, la principal diferencia entre los dos tipos de lagos que se encontró que contribuía a la comunidad de DCM es el clima ligero. Se encontró que los lagos poco profundos contenían mayores concentraciones de partículas amarillas disueltas que los lagos más profundos. Como resultado, para los lagos más profundos, las longitudes de onda de absorción máximas estaban principalmente en el extremo rojo de los espectros, mientras que los lagos poco profundos exhibieron longitudes de onda de absorción verdes y azules además del rojo. [32]
En la región DCM de los grandes lagos profundos, el ciliado mixotrófico Ophrydium naumanni fue dominante. Sus habilidades fototróficas provienen de sus algas endosimbióticas Chlorella , que son fuertes competidores en condiciones de poca luz. [32] Además, los ciliados pueden experimentar fagotrofia para obtener otros elementos necesarios. En lagos menos profundos, se encontró que O. naumanni estaba ausente, probablemente debido a mayores niveles de competencia con el fitoplancton y la intensidad de la turbulencia. [32]
El DCM desempeña un papel ecológico importante al albergar gran parte de la producción primaria del mundo y en el ciclo de nutrientes. En aguas oligotróficas , como el Mar del Norte y el Mar Mediterráneo, el DCM es donde se produce más de la mitad de la producción primaria total debido al crecimiento del fitoplancton. [4] [11] La alta tasa de producción primaria en el DCM facilita el ciclo de nutrientes a niveles tróficos más altos en la capa mixta. El DCM se forma a la misma profundidad que la nuriclina, [3] por lo que el fitoplancton en el DCM puede acceder a los nutrientes que llegan desde las profundidades del océano. El fitoplancton en el DCM puede luego volver a circular por la columna de agua proporcionando nutrientes para los heterótrofos en la capa mixta. [7] [9]
Dado que el entorno del DCM desempeña un papel fundamental en la productividad primaria, puede asociarse con muchos aspectos de las interacciones acuáticas entre depredadores y presas, el flujo de energía y biomasa y los ciclos biogeoquímicos . [10] Se produce una exportación significativa de material orgánico de la columna de agua debido al DCM, ya que los heterótrofos consumen fitoplancton en el DCM y la materia fecal de los herbívoros se hunde en las profundidades del océano. [8] El DCM es una fuente de alimento importante para los productores secundarios , ya que tiene una concentración relativamente alta de productores primarios en una región de la columna de agua. Esto hace que sea más fácil y rápido para los herbívoros encontrar y consumir fitoplancton, lo que a su vez aumenta la tasa de movimiento de energía a través de los niveles tróficos . [11]
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